在自然界，植物主要依赖于两类免疫受体感知和识别环境变化。一类是定位于细胞表面的模式识别受体（PRR），其主要识别来自微生物的保守分子结构（PAMP，亦称MAMP）激活植物免疫（PTI）；另一类主要存在于细胞内的效应因子识别受体（NLR），通常识别病原物特异的效应因子并激活植物免疫（ETI）。越来越多的研究证据显示，PTI和ETI在信号传递过程中相互依存。

PRR受体具有胞外配体识别结构域、跨膜结构域、和胞内结构域。PRR受体可依据胞外结构域分为LRR受体、LysM受体、lectin受体等；也可以根据其胞内是否具有激酶结构域分为RK受体和RP受体。

2014年，荷兰瓦赫宁根大学植物病理系Jan van Kan团队通过图位克隆方法发现，模式植物拟南芥中，存在一个具有LRR胞外结构的RP受体AtRLP42（RBPG1），它能够识别真菌所分泌的PG蛋白引起叶片的过敏性坏死。

拟南芥（Col-0）免疫受体RLP42识别灰霉菌PG蛋白引起叶片坏死。图片来自于2014年已发表论文（https://doi.org/10.1104/pp.113.230698）

随着该研究在图宾根大学Thorsten Nürnberger团队的继续深入，AtRLP42与PG在结构层面的识别机制得到了深入揭示。

首先，AtRLP42仅识别PG蛋白的9个氨基酸（pg9(At)）就足以引起PTI反应；结构分析显示，AtRLP42与pg9(At)的识别机制类似于植物内源促生长因子PSK与其受体PSKR的识别，主要依赖于接近AtRLP42氮端第3、5、7、10个LRR结构域以及靠近跨膜结构的ID结构域；pg9(At)中的天冬酰胺、苯丙氨酸、以及天冬氨酸等对于免疫受体的识别起决定性作用，这也揭示了真菌PG蛋白被特异性识别的原因。与拟南芥中其它已发现的PRR受体不同，AtRLP42仅存在于少数生态型中（约30%），其在种群进化中的分布更接近于NLR受体而非传统的PRR受体；AtRLP42激活的免疫反应伴随着植物坏死，该现象也更接近NLR受体引起的ETI而非拟南芥中所发现的其它PTI反应。

该研究更重要的发现在于，十字花科植物中存在多种识别PG蛋白引起免疫的植物，包括Arabidopsis arenosa， Brassica rapa，以及Brassica oleracea等，却只有Arabidopsis thaliana可以识别pg9(At)。这说明除了AtRLP42以外，十字花科植物仍有其它免疫受体通过识别PG蛋白中pg9(At)以外的结构引起免疫反应。

进一步的研究结果揭示，位于靠近pg9(At)肽段碳端的20个氨基酸肽段（pg20(Aa)）能够激活Arabidopsis arenosa的免疫反应；而包含pg20(Aa)的36个氨基酸肽段（pg36(Bra)）能够激活Brassica rapa的免疫反应；决定免疫反应的关键氨基酸位点在pg20(Aa)和pg36(Bra)之间并不完全相同（如下图）。

十字花科植物识别真菌PG蛋白的不同结构域

这一发现说明十字花科植物中很可能还存在一或两种免疫受体识别PG蛋白，反映了十字花科植物与真菌协同进化过程中的特殊性。更多免疫受体的挖掘将深入揭示植物-微生物协同进化的机理，丰富抗病育种的资源。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-021-00982-2