光是影响动植物生命活动的重要环境因子，它参与调控植物的生长发育，包括开花、胚轴伸长和根系向地生长等。在模式植物拟南芥中，侧根是植物根系的重要组成部分，其在主根上的发生主要受到根系生物钟 (Root Clock) 的调控。不同于植物地上部的生物钟，根系生物钟发生于植物根尖的生长素信号震荡区，其发生的频率和信号强度决定着侧根在主根上形成的时间和位置，同时受到震荡基因的调控，对根系的构型起着决定性的作用。然而，光信号对植物侧根发生和根系生物钟的调控分子机制尚不清楚。

该研究首先通过光暗转换实验，发现光信号通过调控根系生物钟诱导侧根原基和侧根的发生，而这一调控作用受到光敏色素发色团生物合成关键限速酶血红素加氧酶1（HY1/Heme Oxygenase 1）的介导。研究发现，HY1在根部侧根原基发生的中柱鞘形成层中特异性表达且受到光的正调控，它通过改变根尖震荡区生长素震荡频率和信号强度参与光信号介导的侧根发生。

图1 HY1参与光信号调控根系生物钟介导的侧根发生

在植物中，早前的研究揭示响应光信号的长距离信号分子通过木质部从地上部向根系传输并调控根系形态建成。本研究的嫁接和蛋白印迹分析表明，HY1并不是一种长距离信号分子参与诱导侧根的发生。同时，结合组织特异性互补实验证实，地上部表达的HY1和地下部中柱鞘形成层中特异表达的HY1均在侧根发育过程中发挥重要的功能。

为了挖掘依赖于HY1的下游信号分子，本文对拟南芥野生型和hy1-100突变体分别进行光暗转换处理，取根尖组织进行转录组分析。差异基因结果显示，337个基因的表达在光暗转换处理中受到HY1的调控。分子遗传学证据显示，HY1可在光照条件下诱导转录因子HY5及其同源基因HYH的表达，其作为HY1的下游信号维持生长素的极性运输和生长素在根尖信号震荡区的积累，进而诱导根系生物钟和侧根的周期性发生。

图2 转录因子HY5/HYH和生长素作为 HY1调控侧根发育的下游信号分子

本研究阐明了光信号参与调控植物根系生物钟的生物学过程，以及提出光信号通过 “HY1-HY5-Auxin” 级联反应调控根系生物钟和侧根的周期性发生。研究结果为后续深入解析拟南芥地上部和地下部驱动的信号分子调控侧根发生的分子机理，以及根系形态建成对光信号的响应机制提供了新的途径。

图3 光信号介导HY1调控拟南芥根系侧根发育的功能机制模式图

合肥工业大学韩毅教授、中山植物园徐晟副研究员以及根特大学VIB 研究所Tom Beeckman教授和Frank Van Breusegem教授参与指导了该研究。

该研究受到国家重点研发计划、国家优秀青年科学基金项目和政府间国际科技创新合作重点专项等项目支持。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.055