长久以来，外来种被认为具有很强的竞争能力。然而过去的研究着重于两两竞争，很少探究多物种竞争。

外来入侵生物造成的生态破坏与经济损失使得我们急需探究外来种成功入侵的原因。长久以来，高竞争能力一直被认为是外来种成功入侵的关键。但是过去的研究大多关注两物种竞争（一个本地种与一个外来种的竞争），很少探究多物种的竞争。主要原因是第三个物种可以分别通过改变物种的生长，种间竞争强度，或种内竞争强度来改变两物种的竞争结果（即竞争能力；图1），使得多物种关系的研究极具挑战性。

图1  第三个物种影响两物种竞争结果的方式。a，假设在两两竞争中，物种2强烈抑制物种1，因而其竞争能力更强。b，物种3（通过影响土壤微生物）强烈抑制物种2，将物种1释放出来，这种情况下物种1适合度更高，竞争能力更强。c, 物种3中和了物种2对物种1的抑制，这种情况下物种1和2竞争能力相同。d，物种3增加了物种2的种内竞争，这种情况下物种1竞争能力更强。

此外，竞争有不同的类型。被广泛研究的是对资源的竞争，但是竞争也可以通过其它营养级产生。在过去的二十年，越来越多的证据表明物种可以通过改变土壤微生物，从而影响其它物种的生长或者物种间的竞争强度。并且土壤微生物为研究入侵生态学的经典假说，例如天敌释放，提供了新的方向。因此，本实验旨在研究第三个物种是否会通过改变土壤微生物来改变外来种和本地种的竞争结果。

本实验分为两个阶段（图2）。在第一阶段，研究人员选择了4种外来植物和6种本地植物分别对土壤进行了驯化（即随着植物的生长，它会改变土壤微生物的构成），并设置了一个没有植物的对照。植物生长15周后，研究人员收获了土壤，并采样进行扩增子测序得到土壤细菌和真菌的群落结构。

在第二阶段，研究人员将新一批植物（5种外来植物和5种本地植物）种在了收获的土壤，共设置了5个竞争处理：外来/本地种的单种，外来/本地种的单物种种群，以及外来本地种的混种群落。实验共计1521个实验单元，2639株植物。

竞争结果（竞争能力）是通过第二阶段植物的平均生物量衡量的，例如，外来种的平均生物量高于本地种，则表明外来种更具竞争能力。通过单种处理，我们可以知道第一阶段植物（即第三个植物）如何改变物种的生长。通过比较单种与混种处理（或单物种种群），我们可以得到种间（或种内）的竞争强度，从而知道第三个植物如何改变竞争强度。

图2  实验设计

当没有第三个物种（即土壤没有被驯化），或者第三个物种是本地植物的情况下，后来的外来植物和本地植物的平均生物量无显著差异，表明其竞争能力没有显著差异（图3)。然而当第三个物种是外来植物时，后来的外来植物竞争能力高于本地植物。这一发现支持了‘入侵灾难’假说（invasional meltdown hypothesis)，即外来种会互相促进彼此的入侵，从而取代本地种。

图3  土壤驯化对外来植物（橘色）和本地植物（紫色）平均生物量的影响。高平均生物量代表更高竞争能力。在外来植物驯化的土壤上，后来的外来植物平均生物量高于后来的本地植物。

研究人员还发现第三个物种（外来种）是通过减少对后来外来种的生长的抑制作用（图4a），从而使得后来的外来种具有更高竞争能力。整体上，第三个物种并不通过改变竞争强度从而改变外来种和本地种竞争能力的差异（图4b）。

图4  土壤驯化对外来植物（橘色）和本地植物（紫色）生物量的影响。图a展示植物单独种植时的生物量。在外来植物驯化的土壤上，后来的外来植物单独种植的生物量高于后来的本地植物。图b展示单独种植与有竞争时的生物量，斜线代表竞争的强调，斜率越陡代表竞争越强。

该研究进一步发现，不同植物对土壤微生物群落的影响不同。更重要的是，外来种两两之间的土壤微生物群落相似度很低（图5a），并且土壤微生物群落相似度低的物种之间的负作用小（图5b）。这揭示了本研究中发现的“入侵灾难”是由土壤微生物驱动的。

图5  不同植物土壤微生物群落的相似度（a）。蓝色代表相似度低，红色代表相似度高。左上角为外来植物之间的相似度，右下角为本地植物之间的相似度，中间为外来植物与本地植物之间的相似度。土壤微生物群落相似度与土壤遗留效应的关系（b）。正的土壤遗留效应代表植物对土壤驯化促进后来植物的生长。本图仅展示内生真菌，细菌，整体真菌的结果具有相同趋势，但不显著，具体可见原文。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41559-020-01311-0