Are we ready to improve phosphorus homeostasis in rice?

题目：Are we ready to improve phosphorus homeostasis in rice?

作者：Stanislav Kopriva and 储成才（遗传所）

DOI：https://doi.org/10.1093/jxb/ery163

摘要：

磷是植物必须的大量元素，但磷矿资源有限且过量磷肥会造成水体富营养化，因此提高作物的磷酸盐利用率是植物科学的重要任务。接下来将介绍磷营养的背景及我们应该如何优化水稻的动态平衡。

引言

P(phosphorus)是有机体所必须的大量营养元素。植物摄取P一般是吸收磷酸根离子，但由于土壤中P和其他组分结合，土壤中植物可吸收的P很少，此外 P肥的生产有限。因此提高植物的P利用率是植物营养研究的重要课题。在植物体内P元素也可能以不能吸收的形式存在，如植酸（phytic acid，PA）。植物中75%的植酸储存在种子中，在植物萌发和早期生长中释放出来。PA会引起一下几个问题：1、PA降解很慢，排放到环境会引起富营养化2、PA会结合土壤中的金属离子（铁；锌），起抗营养化的作用 3、高PA含量会减低P利用率,且PA大量存在于作物中，因次P稳态和PA含量控制对于提高农业可持续发展具有重要作用。文章综述了近年来水稻P营养元素调控网络的进展。

水稻磷酸盐转运蛋白

水稻磷酸盐转运蛋白可分为PHT转运蛋白，SPX蛋白和质体磷酸化化合物/磷酸盐反转运蛋白。

PHT转运蛋白

PHTs也被称为PTs，根据进化关系可分为4个亚家族。PHT1s定位在质膜，催化磷酸盐质子同位体，水稻中具有13个成员。OsPHT1;1在根中组成型表达，在高磷酸盐条件下，OE促进磷酸盐吸收、根向地上部分的转运。OsPHT1;4在根，旗叶和种子中表达，OE增强谷粒（胚）中磷酸盐的含量，功能缺失后降低叶中磷酸盐积累，导致胚中磷酸盐积累减少，且减低植酸积累，但影响产量和株型。OsPHT1;6在老叶中高表达，OE增高幼叶和种子中磷酸盐的含量，且生物量和产量上升。OsPHT1;8在胚和穗中高表达，可能参与磷酸盐从穗向种子中的转运。

含SPX的磷酸盐蛋白

含SPX的磷酸盐蛋白也叫SPX-EXS组，PHO1族或者PHT5，N端含有SPX结构域（经常和磷转运相关）。PHO1负责磷向上运输时根维管束中磷酸盐的装载，水稻中有3个同源基因。SPX-MFS磷酸盐转运蛋白定位在液泡膜。OsSPX-MFS1功能缺失在各种P供应时叶中磷酸盐的积累均降低，OsSPX-MFS3 可能负责空腔中磷酸盐的外排，但水稻中没有突变体或OE株系的生长表型。

SULTR类磷酸盐转运蛋白

OsSULTR3;3和 OsSULTR3;4是水稻中序列相似但定位和功能不同的含有STAS结构域的磷酸盐转运蛋白。OsSULTR3;4主要在第一节间表达，定位在维管束中木质部组织的质膜，转运磷酸盐但不转运硫酸盐。缺失突变体的谷粒中磷酸盐含量和植酸含量降低。OsSULTR3;3在叶，茎，花和种子中的维管束中表达，但不在根中表达，定位在内质网上。突变体谷粒中植酸和总磷降低，无机磷稍微上升。

水稻磷酸盐转运蛋白的调控

盐转运蛋白受转录因子，转录后元件等元件调控。AtPHR1在水稻中有三个同源基因，任何一个功能缺失均会影响根毛对磷饥饿的响应，但三者的表达部位和响应模式不同。OsPHR3-OE提高对低磷酸盐的耐受性，而且不影响产量。PHR的转录活性受SPX蛋白的调控，高硝酸盐条件下，OsSPX4与OsPHR2互作，抑制OsPHR2的活性；在低磷酸盐状态下，OsSPX4与OsPHR2互作减弱，OsPHR2活性被释放，促进 P饥饿响应基因表达。参与磷动态平衡的其他转录因子：OsPTF1, OsMYB2P-1, OsMYB4P, OsARF16, OsWRKY74和OsMYB1。

磷酸转运蛋白被转录后水平调控。PHF1通过阻止PHT1从内质网向质膜转移，调控磷酸盐的吸收。水稻中，PHF1与转运蛋白的互作依赖KK2激酶对它们的磷酸盐状态。PHF1-OE显著提高田间低磷状态下的谷物产量。

LTN1(OsPHO2，一种泛素连接酶)，是OsmiR399的靶基因，参与多种P饥饿响应并上调磷酸盐转运基因的表达，LTN1的突变提高酸性磷酸酶和RNA酶活性并抑制氮利用率，造成减产。因此，精准调控OsmiR399和LTN1可提高低磷条件下的磷利用率。OsNRT2.3b-OE通过上调磷酸盐转运蛋白和改变根形，从而促进磷酸盐的吸收。

减少植酸的积累

减少植酸的积累有三种途径：

第一，通过转基因手段减少植酸合成，如沉默植酸合成基因磷酸肌醇合成酶或IPK1，导致种子中植酸下降58%，磷酸盐含量增加，但全磷不受影响。但于此同时，ABA敏感性增加，抗坏血酸减少。

第二，利用植酸酶加快植酸降解。这种方法只能在种子收获后处理，例如利用酶去提高动物营养的磷利用；或者施用在根际，促进有机磷向磷酸盐的转变，提高磷酸盐利用率。

第三，筛选低植酸的突变体。如SULTR3;3和ABC转运蛋白MRP4。

但最近研究表明，适量植酸有利于癌症的治疗和预防。

提高磷利用率的方法

可以通过通过磷吸收、转运和分配提高磷利用率，而磷吸收又可以通过过表达转运蛋白实现。

低磷条件下啊，过表达OsPSTOL1提高磷吸收和产量。菌根对于水稻P利用具有促进作用，但机理到目前为止不清楚。提高酸性磷酸酶等酶，如PAP10C,PAP21b, 的分泌促进磷获取。过表达具有酸性磷酸酶活性和植酸酶活性的酶基因OsHAD1可提高生长和PA处理的水稻中的P积累。

过表达OsPHT1;6提高谷物磷酸盐的装载，如果同时过表达PSTOL1/OsSPX-MFS可能会提高磷利用率。但高植酸比P少的问题更显著，OsSULTR3;3/4可能会解决这个问题，在低磷吸收突变体如ospht1;1中突变OsSULTR3;3/4是否会影响产量值得一试。

目标：

1，  提高植物从土壤中磷酸盐吸收，减少对肥料的依赖性；

2，  减少抗营养剂——植酸的含量，提高生物可获取的磷酸盐的含量；

3，  通过秸秆还田提高土壤中磷酸盐的含量。