2020年2月份“Plant Cell”杂志揭示一种钙离子在翻译后水平促进植物衰老的分子机制。作者将钙离子激活的激酶CPK1作为研究对象，通过磷酸化蛋白质组学发现了CPK1激酶的一个重要作用底物-ORE1。ORE1是属于NAC家族的一个转录因子，早前的研究发现超表达ORE1可以促进叶片衰老，从表型上看就是叶绿素的降解加速。

为了寻找这种CPK1磷酸化ORE1的生理作用，作者将ORE1被磷酸化的肽段去除，进行了超表达实验，发现当ORE1缺乏依赖于钙离子磷酸化后，超表达后叶片衰老速度要显著低于可以被磷酸化的ORE1超表达植株。如下图所示：

ORE1是研究植物衰老机制的一个明星分子，之前研究发现其它转录因子、miR164、泛素化分别在转录、转录后、翻译后水平上严格调控ORE1的表达，从而防止叶片早衰。该研究创新点就是揭示了磷酸化在调控ORE1表达水平的一种机制，这种机制依赖于胁迫条件下细胞质内钙离子浓度的升高。不同于泛素化是影响ORE1的蛋白稳定性，这里依赖于钙离子的磷酸化是增强了ORE1作为转录因子激活下游衰老相关基因的能力。作者提出了一个依赖于钙离子的由ORE1介导的细胞信号转导模型，如下图所示：正常条件下ORE1上游调控它的转录因子被抑制，下游降解ORE1转录本的miR164被高表达，蛋白水平上磷酸化水平低，多个方面确保ORE1的功能被抑制，以免叶片早衰。而逆境条件下钙离子浓度的提高，则完全反转了上述调控机制。

细胞质内钙离子的浓度的大幅提高是细胞的一种应激反应，在逆境条件下这种应激反应会加速老叶片衰老，从而加速老叶营养成分向新叶的转移，确保新叶可以在逆境条件下生长，从而为逆境解除后恢复生长奠定基础，此时存活是唯一的目的。如果正常条件下钙离子或者钙离子信号转导途径持续激活就会出现上图的表型，在不该激活防御反应的时候激活了防御反应，就会妨碍了植物的正常生产活动。因此，逆境条件下的植物的存活是一种trade-off。新冠病毒未接触，防疫大于生产，大概也是此道理。对于我们人来说，没事别乱补，且补且谨慎。

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