附前期博文：月季为什么会“月月开花”？

月季为什么会“月月开花”？月季是最常见的花卉之一，中国已有二千多年的栽培历史。较早记载栽培月季的文献有公元1057北宋文学家宋祁编写的《益部方物略记》记载了“花亘四时，月一披秀，寒暑不改，似故常守。右月季花，此花即东方所谓四季花者”。公元1621年王象晋编写的《群芳谱》中也描述到“月季花有红、白及淡红三色，逐月开放，四时不绝，花千叶厚瓣，亦蔷薇类也”。歌颂月季的诗词也很多，比如宋代诗人史弥宁和杨万里在《赋栖真观月季》和《腊前月季》中描述“茶芗从臾访栖真，闯户蔫红绝可人；不逐群芳更代谢，一生享用四时春”、“只道花无十日红，此花无日不春风；一尖已剥臙脂笔，四破犹包翡翠茸”；明朝诗人张新也在《月季花》描述“一番花信一番新，半属东风半属尘；惟有此花开不厌，一年长占四季春”。可见我国古代栽培月季一年中可多次开花。

说到月季，必须要提到很常见的蔷薇和玫瑰，蔷薇和玫瑰一般每年只能开一次花，而月季则是一年多次开花，甚至每月都开花。关于月季、蔷薇和玫瑰的区分很多朋友容易搞混，本人前期在科学网博客中已对月季、蔷薇和玫瑰的区别进行了阐述（具体区别见：http://blog.sciencenet.cn/blog-3319332-1111087.html）。本文关注的重点是“现代月季为什么能多次开花”。先简要回顾一下现代月季的育种历史，18世纪时，中国月季花（Rosa chinensis）被引进欧洲，科学家以其为亲本和欧洲当地蔷薇进行了广泛杂交，从而培育出了月季和蔷薇之间的杂交种。1867年，法国科学家Guillot培育出的杂种茶香月季（La France）被认为是通过月季和蔷薇杂交得到的第一个杂交月季，此后科学家再通过中国月季花和其他蔷薇属植物反复杂交、回交等工作，结合花色、花型等方面的选育，获得了系列生长旺盛、花色丰富和花型较大的“现代月季”（Martin et al, 2001）。可以说现代月季多次开花特性、丰富的花色及香味均是来自中国月季花的贡献（Hurst, 1941）。目前栽培的绝大多数月季均为现代月季，人们常把现代月季叫做“玫瑰”或“月季花”，从植物科学的角度审视，都是不尽科学的（王辉和刘承源，2014）。

现代月季品种种类众多，但几乎均来自约8-20种蔷薇属原始亲本之间的杂交或回交（Olivier Raymond et al, 2018）。自然杂交或人工杂交导致了现代月季基因组的高度杂合性，分析现代月季的基因组组成对进一步通过分子设计育种培育新的月季品种十分重要。2018年4月30日，Nature Genetics以中国古老月季品种“月月粉”（R. chinensis 'Old Blush'）为材料进行了基因组测序，结果显示其基因组大小约为503MB（97.7%），包含了36,377个编码基因和3,971个长链非编码RNA，其中67.9%的拼接序列为转座因子（Transposable elements，TEs）（Olivier Raymond et al, 2018）。为更好的解析现代月季基因组的来源，研究人员对可能参与现代月季驯化和杂种培育的Synstylae, Chinenses and Cinnamomeae三种原始种进行了基因组重测序，并和现代月季杂交种Rosa×hybrida‘La France’进行了比较分析，结果显示‘La France’的基因组为复杂的镶嵌体，且这些DNA片段均是来自三个原始种类型（图片引自NG原文）。

回到现代月季为什么多次开花这个问题上来，通过对单次开花蔷薇和多次开花现代月季开花相关基因的研究发现，多次开花月季中与开花相关的TFL1(Terminal flower1)基因的序列和蔷薇相比有较大变化，TFL1基因是抑制花转变的重要决定因子，受到赤霉酸的诱导。研究表明：多次开花月季的TFL1基因内部存在转座子的插入，可能是这种转座因子的插入是导致现代月季多次开花的决定因素（Iwata et al, 2012）。在Nature Genetics的这篇基因组测序的文章中，研究人员在‘La France’品种的TFL1 (RoKSN)基因中也发现存在转座子的插入现象，进一步分析显示TFL1基因中插入的转座子是从中国月季花R. chinensis导入的（Olivier Raymond et al, 2018）。控制月季多次开花的机制除了TFL基因内插入转座子之外，可能还有其他基因可能参与月季多次开花的调控。有学者通过对中国古老品种月月粉（Old Blush）和光叶蔷薇（Rosa wichurana）杂种后代获得的回交群体遗传分析显示，除了插入转座子的TFL1基因外，应该还存在第二个独立控制月季多次开花的位点（Li et al, 2015）。现代月季的基因组测序表明该位点可能已从中国古老月季品种R. chinensis通过杂交转移到‘La France’中（突变引自NG原文），在被转移的基因组片段中存在转录因子SPT的同源基因和DOG1基因，SPT直接参与控制植物的开花，而DOG1基因对开花的影响则是通过miR156的调控（感谢南京农业大学园艺学院王长泉教授对本博文提出的修改意见）。

参考文献：

王辉，刘承源。玫瑰与月季的前世今生，自然杂志，2014, 36（2）:139-146

Martin, M., et al. The domestication process of the modern rose: genetic structure and allelic composition of the rose complex. Theor. Appl. Genet, 2001, 102, 398–404.

Hurst, C. C. Notes on the origin and evolution of our garden roses. J. R. Hort. Soc, 1941, 66, 73-82.

Olivier Raymond, et al. The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses. Nat. Genetics, 2018, https://doi.org/10.1038/s41588-018-0110-3.

Iwata, H. et al. The TFL1 homologue KSN is a regulator of continuous flowering in rose and strawberry. Plant J, 2012, 69, 116-125.

Li, S. et al. Inheritance of perpetual blooming in Rosa chinensis 'Old Blush'. Hortic. Plant J, 2015, 1: 108-112.

Mouradov, A. et al. Control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity. Plant Cell, 2002, 14, S111–S130.

Huo, H et al. DELAY OF GERMINATION1 (DOG1) regulates both seed dormancy and flowering time through microRNA pathways. Proc. Natl. Acad. Sci. USA,2016, 113, E2199–E2206.