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课题组在油菜种子木质纤维素和含油量调控的分子机制方面获得新进展:油菜是我国最为重要的油料作物之一,揭示其含油量形成的分子机制一直是油菜研究的主要方向之一。为研究油菜含油量形成的分子机制,华中科技大学栗茂腾教授课题组早在2008年利用含油量差异为10%的两个甘蓝型油菜材料Ken-C8和N53-2构建了一个包含348个株系的DH群体(命名为KN DH群体),通过芸薹属60K芯片等进行群体基因分型,构建了一个含有3027个标记的高密度遗传连锁图。油菜种子种皮木质纤维素含量和含油量之间具有一定的关系,通过KN群体的种子含油量和纤维组分含量相关性分析发现,木质素、纤维素和半纤维素含量与含油量呈显著负相关关系,但控制这些性状之间的分子机制不是很清楚。
为揭示控制油菜种子纤维组分积累的基因位点和其与含油量之间复杂的关联机制,利用高密度遗传连锁图进行了种子纤维组分QTL定位及其与含油量QTL的共定位和候选基因分析,相关研究结果发表在Theoretical and Applied Genetics期刊上,其标题为Stable and novel QTL identification and new insights into the genetic networks affecting seed fiber traits in Brassica napus。本研究通过连锁作图分析,在甘蓝型油菜基因组中共鉴定到85个纤维组分QTL,其中木质素29个、纤维素35个、半纤维素21个(图1)。更为重要的是,该研究在A09染色体上鉴定到了一些纤维组分和含油量共定位的QTL,其贡献在9.87-48.50%之间,且共定位的QTL位点对含油量和纤维组分的加性效应方向相反,即其优势等位基因提高含油量的同时会降低纤维组分含量。其中,QTL uqA9-12是在该研究中新鉴定到的一个控制纤维组分的主效QTL,该QTL位点同时影响木质素、纤维素和含油量、且木质纤维素与含油量具有相反的加性效应。通过BSA技术进一步验证了同时控制纤维组分和含油量的共定位QTL(图2)。
图1. KN DH群体中纤维组分和含油量QTL在基因组上的分布。WH和DL 分别代表陕西省大荔县和湖北武汉市两个不同的种植环境。LC (lignin content); green bar, CC (cellulose content); red bar, HC (hemicellulose content); purple, OC (oil content). The gray traits indicate that QTLs detected in different traits are co-localized
图2. A09染色体上鉴定到的纤维组分和含油量共定位QTL
A图展示了A09染色体上鉴定到的纤维组分和含油量共定位的QTL。B图展示了共定位QTL uq.A9-9 and uq.A9-12同时可以由BSA技术稳定检测到。C图展示了BSA技术中构建的高低油极端混池的木质素、纤维素和半纤维素含量也具有极端差异(H和L分别代表高低油极端混池)。
通过高密度遗传连锁图与中双11基因组进行了共线性比较,在QTL区间内鉴定到了124个涉及到木质纤维素代谢的候选基因,包括一些木质纤维素代谢的重要调控因子MYB51、MYB52和WRKY4等。以此为基础,构建了甘蓝型油菜木质纤维素合成的一个潜在的代谢路径图(图3)。同时,基于涉及木质纤维素代谢和油脂代谢相关候选基因构建了一个复杂的互作网络(图4),为理解甘蓝型油菜种子中木质纤维素合成及其与油脂代谢之间的竞争关系提供了线索。本研究中鉴定到的与纤维组分共定位的含油量新位点为油菜油脂生物合成与积累机制研究提供了新的信息,同时,有望通过分子辅助选择育种降低非营养成分从而提高含油量,这对于提高菜籽品质具有重要意义。本论文的链接为:https://link.springer.com/article/10.1007/s00122-019-03313-4。
图3.基于纤维组分QTL候选基因构建的甘蓝型油菜木质纤维素潜在代谢路径。路径中红色、绿色和蓝色标注的基因分别来着木质素、纤维素和半纤维素QTL区间内。
图4. 基于木质纤维素代谢和油脂代谢相关候选基因构建的基因互作网络
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