华南忍冬适应高钙环境的可能机制（华中科技大学栗茂腾）中国西南7省1市多数为岩溶区，岩溶区土壤最主要特征是富钙性。钙在植物很多代谢活动中起重要作用，但含量过高会影响正常的信号传导及细胞骨架形成的动力学等诸多过程。植物对Ca²⁺吸收的驱动力很强，其吸收过程在根部一般不受限制，岩溶土壤中Ca²⁺含量远超植物对钙Ca²⁺吸收的最佳浓度。不同喜钙（耐钙）植物对高浓度钙具不同适应机制，有些植物通过形成钙化结构沉积钙，有些草本植物能形成钙化根，有些植物则将吸收的大量钙贮存在液泡中等。课题组以岩溶区华南忍冬为材料，在国家自然科学基金的支持下，通过在岩溶土和非岩溶土栽培条件下对其适应高钙的解剖学和分子生物学机制进行了研究。

根据本课题组对华南忍冬研究，我们认为大量Ca²⁺被根系吸收后，通过Ca²⁺转运系统运输到叶片表面腺体和气孔周边细胞，并最终通过叶片表面腺体和部分气孔分泌到植物体外，该过程势必涉及了钙离子的吸收、转运以及腺体储存和气孔分泌等多个过程，相关研究结果已发表在Plant and Soil, Frontiers in Plant Science和Scientific Repots等期刊上（以下图片绝大多数均来自课题组已经发表的论文），具体机制如下：

一、腺体储钙：华南忍冬可通过腺体对多余的钙进行储存，电镜观察发现在最初形成的叶片表面上腺体开始形成，随着叶片发育进行，腺体逐渐变大，到成熟时腺体变得极度膨大（图a-f）；激光共聚焦显微镜观察和能谱分析发现，腺体中钙荧光信号随着腺体的发育越来越强，说明随着叶片发育成熟，腺体中的钙含量越来越高（见图g-i）。

二、气孔泌钙：随着华南忍冬叶片发育成熟，气孔周围开始有物质分泌，最终从气孔分泌出来，能谱分析表明钙元素是气孔分泌物质的主要元素之一，但并非所有气孔都有钙盐泌出，其比例占气孔总数的20-25%。对非岩溶低钙土壤栽培的华南忍冬叶片观察表明：不但其叶片表面的腺体数量很少，叶片表面也没发现气孔泌钙现象（见图）。

三、细胞内形成钙库：成熟华南忍冬叶片中具有广泛的Ca²⁺分布，Ca²⁺颗粒主要分布于质膜、细胞内壁和细胞间隙中上；部分细胞中存在晶簇状矿化物质，矿化物质周边均可观察到Ca²⁺积累，可能是与钙有关的矿化物质；大量的钙存还存在于细胞间隙中和细胞壁的外部，部分细胞中呈现有规则的分布；对栽培在非岩溶土中的实验材料进行长期高钙处理，在部分细胞中明显可见大量钙的积累（是否可以称为钙库还有待于深度研究？），同时可观察到紧靠细“钙库”的细胞膜上大量钙通道的形成（见图），这大大加速了钙离子的转运。

四：可能分子生物学机制：对钙离子长期诱导和短期诱导的华南忍冬进行了转录组分析，结果表明钙离子短期处理和长期处理都造成了众多基因表达的变化（见图），参与了多个代谢途径，形成了复杂的调控网络。钙离子信号传递相关的基因在短期诱导是表达量上升，同时启动了对刺激进行反应的基因、钙离子转运、钙离子通道蛋白等相关基因的表达（从而形成更多的钙通道,从而加速钙离子从钙库向其他细胞或其他部位的转运）。在钙离子长期处理下，除了钙离子转运相关基因表达量上升外，维持阳离子平衡（Cellular cation homeostasis）相关基因表达量也明显升高，这说明通过长期高浓度的钙离子处理后，植物自我调节能力增加，从而更好的适应高钙环境。通过对相关基因转化拟南芥的结果来看，超表达这些基因的拟南芥对钙离子的耐性明显增加。