盐胁迫相关的生理指标反应和分子调控有些哪些？今天通过这篇文章进行总结：

1、脯氨酸，电导率（Ca2+，Na+），腐胺和亚精胺；

2、过氧化氢(H₂O₂)、超氧阴离子(O2-)、羟基自由基(-OH)；

3、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和其他过氧化物酶(POXs)进行酶促分解，以及通过小分子抗氧化剂，如谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)、酚类物质、类黄酮和类胡萝卜素。

4、一氧化氮(NO)，脂氧合酶（LOX），磷脂；

5、激素：ABA，油菜素内酯(BR)，生长素，赤霉素；

6、分子基因：

转录因子(TFs)：SiREM6；

非编码RNA (ncRNAs)：21-nt、22-nt、23-nt或24-nt；81个miRNA；ABC转运蛋白、WRKY；53个含有SET结构域；

翻译后修饰(PTMs)：SnRK2s，泛素(Ub)，SiWD40-CUL4相互。

具体内容如下：

、

一、题目：Salt stress responses in foxtail millet: Physiological and molecular regulation

二、杂志：The Crop Journal

三、链接：Changai Wu, Meng Zhang, Yifan Liang, Lei Zhang, Xianmin Diao,Salt stress responses in foxtail millet: Physiological and molecular regulation,The Crop Journal,2023,,ISSN 2214-5141,https://doi.org/10.1016/j.cj.2023.06.001.

四、内容：

  谷子（Setaria italica L.）是黍族的一员，是欧亚大陆广泛种植的温带和热带草本植物。它起源于中国，基因组小，生长周期短，具有很强的天然非生物胁迫抗性。随着土壤盐碱化的加剧限制了作物生产力，阐明谷子对盐胁迫的耐受机制变得越来越重要。将拟南芥、水稻等模式植物与谷子等模式植物对盐胁迫的反应及其耐受机制进行了比较，总结了当前对盐胁迫反应的研究进展。这些过程涉及许多过程，包括生理反应、传感、信号传导和转录、转录后和表观遗传学水平的控制。为了提高作物生产力和农业可持续性，可以使用多种技术来研究生理盐水是如何介导耐盐性的。

1.盐胁迫产生的渗透反应

高盐度引起渗透胁迫，抑制植物生长。相容的渗透物如脯氨酸、糖和蛋白质，在植物体内的积累是这一过程的典型结果。这些溶质作为活性氧清除剂，保护细胞免受压力，维持细胞膜和蛋白质结构。渗透耐受性取决于有机和无机离子。高等植物通常含有有机溶质，如糖及其衍生物、季铵化合物和氨基酸。

腐胺和亚精胺在谷子中单独或协同工作，以减少过氧化氢和电解质泄漏。五日龄的谷子幼苗经NaCl处理后脯氨酸含量增加。渗透压处理后谷子根部脯氨酸积累量与未处理根系差异不显著，但与叶片差异显著。渗透处理9天后，谷子幼苗体内的渗透保护剂脯氨酸含量急剧增加。耐盐品种豫谷2号在盐胁迫下表现出有机酸、碳水化合物、酚类化合物和氨基酸含量的增加。过表达SiLEA14的转基因谷子通过增加脯氨酸和可溶性糖的含量来提高耐盐性。

 图1.盐胁迫还会影响其产物参与这些溶质产生的基因的转录。

2、盐胁迫下的离子平衡主要由Na+/K+转运体或通道维持

盐超敏反应(SOS)介导的Na+排出是植物对盐胁迫反应的保守功能。盐胁迫下拟南芥细胞质Ca2+信号通过SOS通路转导，导致Na+从叶片输出到木质部薄壁细胞，然后输出到木质部导管，最后输出到根表皮细胞到土壤。

3、对盐度的氧化反应

对盐胁迫的氧化应激反应可产生过氧化氢(H₂O₂)、超氧阴离子(O2-)、羟基自由基(-OH)以及各种有机和无机过氧化物等。

植物已经进化出两种关键的防御机制来对抗过量活性氧（ROS）的积累：通过超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和其他过氧化物酶(POXs)进行酶促分解，以及通过小分子抗氧化剂，如谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)、酚类物质、类黄酮和类胡萝卜素。

图2. 谷子中已知的盐胁迫反应及信号通路

3、谷子对盐胁迫反应的信号

盐胁迫对渗透和离子变量的影响是由感知和信号组分和过程来控制的。一些植物激素和次级信使的组合已经被研究，包括Ca2+，ROS，一氧化氮(NO)和磷脂。

盐胁迫持续导致谷子ABA积累引系列反应，从而提高其抗旱性。

其他激素油菜素内酯(BR)，生长素，赤霉素生物合成也和信号转导有关。

脂氧合酶（LOX）是一种非血红素含铁脂肪双加氧酶，可催化多不饱和脂肪酸的分解。茉莉酸（JA）是LOX途径的代谢物，在机体对生物和非生物胁迫的反应中起重要作用。这表明JA和氧脂素信号可能在谷子盐胁迫中起作用。

图3. 盐胁迫下谷子信号传导功能的蛋白质

4、谷子对盐胁迫的基因表达调控

1.转录调控：

胁迫下的一些转录模式通过转录因子(TFs)与上游信号传导有关。SiREM6是11种谷子remorin蛋白(REMs)中的一种，是植物所特有的一类蛋白，可在高盐胁迫、低温胁迫和ABA处理下诱导产生。在幼苗和发芽阶段，SiREM6的过表达增强了转基因拟南芥对极端盐胁迫的抗性，表现为较高的发芽率、成活率和脯氨酸含量。

4、转录后调控：

一些非编码RNA (ncRNAs)在真核生物中参与转录调控。在渗透胁迫下，在谷子中鉴定出了由21-nt、22-nt、23-nt或24-nt候选siRNA组成的16,278-109,931个簇。在干旱胁迫下，在谷子中鉴定出81个已知的miRNA，属于28个家族和72个潜在的新miRNA。通过降解组测序分析，分别发现56个和26个基因是已知和新型miRNA的靶标。18个SiSPL基因中有9个与谷子miR156有推测的结合位点，它们的功能尚未被描述。

5、表观遗传调控

目前已在两个不同盐耐受性的谷子品种中共鉴定出86个盐诱导多态性甲基化敏感扩增多态性片段。这些片段与ABC转运蛋白、WRKY转录因子、丝氨酸-苏氨酸蛋白磷酸酶、抗病性、细胞壁相关酶、反转录转座子和反式肌动蛋白样蛋白等基因序列相似，表明盐胁迫诱导这些基因的甲基化以调节多个过程。

另一项研究中，在谷子中鉴定出53个含有SET结构域（组蛋白甲基转移酶的重要结构域）的基因，其产物催化组蛋白赖氨酸的甲基化。

6.翻译后调控

非生物胁迫改变了翻译后修饰(PTMs)，PTMs控制着蛋白质的定位、积累和/或活性，在调节应激反应中起着核心作用。SnRK2s的激活是由于渗透胁迫和ABA信号，SnRK2s使转录因子、转运蛋白和许多酶磷酸化，包括那些参与ROS产生、清除和渗透生物合成的酶。盐胁迫可诱导或抑制几种SiSnRKs。SiCBL4/5及其相互作用的蛋白激酶SiCIPK24增加了盐胁迫下酵母中SiSOS1的转运活性，表明SiCBL4/5-SiCIPK24模块对SiSOS1进行了磷酸化。

调节非生物应激反应的另一机制是泛素(Ub)介导的蛋白质降解途径。E3连接酶通过E2 Ub偶联酶的持续作用催化Ub与靶蛋白的附着，实现对广泛底物的选择性。已经提出了SiWD40和Cullin4 (CUL4)相互作用的对接模型。WD40样蛋白的受损DNA结合1 (DDB1)亚群被认为是基于CUL4 E3连接酶的关键特异性提供者。因此，SiWD40-CUL4相互作用表明，谷子盐胁迫响应中Ub介导的调控途径与蛋白质降解有关。

图4. 盐胁迫下谷子基因表达调控蛋白及蛋白稳定性研究

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