文章内容源自(Michael et al. 2016) Michael - 2016- Tree phylogenetic diversity p1.pdf

草地实验的有关证据已经表明了植物群落系统发育多样性（PD）是生态系统过程中的一个重要的影响因子，甚至强于每个物种的物种丰富度。然而，这并没有拓展到物种丰富的丛林中，也没有延伸到寄主与寄生者之间的种间关系。作者在亚热带丛林中运用巢管收集膜翅目昆虫及其寄生物，并以此作为模型来检验PD及一系列环境因素（包括树种丰富度在内）是否对寄主，寄生物以及他们之间的种间关系有影响。寄生率和寄生者的多度和PD呈正相关。除了寄生率是依赖于寄主的多度之外，所有寄生者的相关变量随着海拔的升高而降低。寄主-寄生者之间的定量的网络关系是不依赖于环境因素的。作者的研究表明了在物种丰富的丛林中，寄主-寄生者之间的种间关系是和树种群落的PD有关的，他通过影响寄生者的多度来影响寄生率。作者表明了树群落的PD的效应明显强于树种的丰富度（对寄主和寄生者种间关系的影响），能够与高营养级关联，并能促进不同营养级种间互作。就如在环境改变期间，系统发育信息也是经常非随机的丧失，如果大多数有明显亲缘关系的植物消失，即使在物种丰富的生境中也可能不能连续的进行寄生的生态系统过程。

1 前言

消费作用和拮抗作用是生态系统过程中物种之间的核心生态过程。压力通常表现在高的营养级水平影响低营养级的物种构成，通常定义为下行效应[1]，这也可能是维持当地和全球生物多样性的主要因素[2]，例如：增加生态位的多样性及其利用[3]。寄生昆虫和他们的寄主是两个相互对抗的营养级之间最典型的例子：寄生物的幼虫在寄主个体中发育，最终导致寄主寄主死亡[4]。由于他们的高营养级的地位，通常具有窄的寄生范围，而且对环境条件的要求较为专一，所以寄生物能够预测其发生的环境且可以根据环境条件的改变而做出迅速的反应

[5]。寄生现象，是发生在生态系统过程中有寄生物所引起的，能够敏感的对环境的变化做出反应[6], 这使得理解环境和寄主-寄生物之间相互作用的关系变得尤为重要。大多数研究都是在研究人为影响生态系统的情况下受生境年龄(e.g. [7])、生境破碎化(e.g. [8])、土地利用情况(e.g. [9])影响的寄生现象和营养关系，大多数通过低等的寄生物生物多样性和多度强烈的改变着生境。

然而，寄主-寄生物的互作在自然生态系统中少有研究，而且人工的、农业的、造林的生态系统的结果不能直接简单的运用到更复杂的和更稳定的生态系统中，例如自然丛林[10]。森林生态系统占全球陆生生态系统的三分之一，其在低纬度地区的有着惊人的生物多样性，物种数量估计占超过全球陆生生态系统所有物种的80% [11]。因此，理解环境的生物因素和非生物因素的改变对寄主-寄生物之间的种间关系的影响以及丛林中的生态过程中的寄生现象就显得十分重要。生物多样性生态系统功能（BEF）理论[12] 预测了在局部有较多的树种的区域应该维持有更多的寄生者，并引发更多的营养关系和更高的寄生率。迄今为止，少数研究在树种多样性和寄生物之间发现了与树种多样性效应的正向关系[13,14]，虽然没有考虑到营养级关系(but see [15])。这些关系的性质的多个指标定量用统计学表示为物种间的网络结构关系[16,17]。因此，运用环境中的网络关系的特性能够帮助作者洞悉营养级关系如何受环境条件改变的影响[9,18,19]。

有证据表明植物（树）的丰富度可能不是影响BEF最有效的因子[20,21]。植物与其环境之间的相互作用不只是通过群落中物种的数量，也通过形态和生理的功能，通常称之为性状。因此，在探究生态系统中的功能关系时，用更合意的使用物种性状而不是物种数量来表示[22]。然而，要测量群落水平上所有生物的有效形状是一项巨大的挑战，尤其在物种极为丰富的群落中，这几乎是不可能的[23]。此外，如果相关物种拥有相似的性状，PD是一个更具有包容性的（所有的相似形状）测量方式[21,24]. 评估一个群落中不同亲缘关系的物种的进化分支可能是一个替代生态位差异的较好的方式，假定PD的变化是与生态位空间和生态系统功能成比例的变化，例如：系统发育上保留有相关植物的功能特性([20,21]； but see [25])。因此，植物种群的PD有望成为衡量生态系统过程的综合指标，如德国草地实验中描述的：生产力更高的和更稳定的群落拥有更多样的遗传谱系；PD比物种丰富度和形状在预测力上更优越[20]。 Dinnage et al. [26]表明在同样的BEF实验中，植物PD与物种丰富度和群落中包括寄生物在内的各营养级的节肢动物呈正相关。然而，植物PD是如何影响寄主-寄生物之间的种间关系的，有待进一步研究。

作者在亚热带丛林中用巢管法收集穴居的膜翅目昆虫及其寄生物，并测量树PD对寄主，寄生物，和他们的相互关系的影响。通过模拟自然状况下可以被寄主利用的巢穴(illustrated in [27])，巢管法取样是通过其自然繁殖，排除了可能存在的‘tourists’。巢管法能够容易的运用于模型系统中去研究环境梯度中寄主-寄生物之间的相互关系(e.g. [7,9])。寄主（蜜蜂和胡峰）根据觅食选择通常有短距离的取食距离(e.g. [28])，这使得他们及他们的寄生物变得敏感并对局部的环境特征做出回应。

作者的研究基于中国BEF项目已经有较好研究基础的27个样地(www.bef-china.de, [29])，这允许包含诸多的非生物因素（如海拔）和生物因素（如植被覆盖层）的环境变量。这很重要，因为PD和寄主-寄生物互作的潜在关系不是相互独立的，还可能收到环境的调节。运用一系列的互补分析，作者明确的检验了假说：寄主和寄生物（多度和丰富度）和他们的相互关系（寄生率，相互关系的网络定量表述）是与树PD呈正相关的，且寄生现象较树种多样性与树PD联系更为紧密。

2材料与方法

(a)研究地点

该研究地点位于古田山国家级自然保护区(GNNR; 29°08′–29°17′ N, 118°02′–118°11′ E), 中国东南方亚热带丛林，夏季温暖潮湿，冬季相对温和(年平均温度ca 15°C, 年平均降水量ca 2 000 mm)。地处斜坡，海拔250–1 260 metres之间(m.a.s.l.), GNNR包括 8 000 ha 物种丰富的阔叶林。在2008年建立了27个30 X 30m的研究样地。样地的选择基于演替年龄 (less than 20 to morethan 80 years since the last land use) 和物种丰富度(25–69 species), 这之间并不关联。更详细的植物信息, 参考 Bruelheide et al. [29]和研究点地图 Staab et al. [30].

(b)采样

用芦苇管制成标本的巢管对独居的膜翅目昆虫进行采集，时间为2011年9月—2012年10月[27]。每个样地有两个木桩共计四个巢管装置。每个月会对已经有膜翅目昆虫筑巢的巢管进行收集，并用新的芦苇管进行替换。对每个巢管来说，寄主的数量和寄生物的数量，例如：被寄生物杀死的寄主也计算在内。作者不能分辨两个寄生者之间基本的生活史策略（真寄生，盗寄生），但他们生态结果相同：寄主的死亡。同样，作者的分析也不能将生态学的寄主物种区分开来（蜜蜂：传粉者；胡蜂：捕食者），正如作者所感兴趣的在群落水平上寄主-寄生者之间的种间关系。巢会随着环境条件变化而逐渐长大，直到物种羽化。更多的信息采样信息见电子补充材料。

(c)环境变量

在古田山这样异质性复杂的生态系统中，单一的环境变量很难完全独立于每一个变量，要对所有的环境特征做一个合适的综合的表述。因此，一系列针对样地特点的环境变量也包含在分析之中。树种的丰富度是超过1m的木本植物种数的数量，树的多度是包含树的个体的数量。林冠盖度(%) 是最高乔木层所占的比例，灌木盖度(%)是低矮木本植被覆盖的比例。年龄由树干中间的芯决定(details in [29])。草本层盖度(%) 是每个样地中央区域100m²低于

1m的植被覆盖。每个样地的草本物种丰富度就如大多数低于1m木本植物不进行分析[29]。

为了获得树种群落方面相关功能的变量，26个叶片功能多样性特征用Rao’s Q进行分析[31]。特征矩阵包含了一系列全面的形态特征(e.g. 叶特征面积)和化学特征 (e.g. 叶片碳含量)。计算将基于按多度进行特征间距分析。PD的一项测量数据，就是平均系统发育距离（MPD），这是一个样地中基于27个样地中147个物种的所有系统发育的被子植物之间，通过系统发育距离计算的平均多度[32,33] (electronicsupplementary material)。4种非被子植物被排除在外[34]。这些物种非常稀有（个体总数的3.6%）但是因为长分支不均衡，MPD的偏斜[35]，甚至很少的非被子植物极大地增加了样地尺度的MPD，因为对所有个体来说他们有高的间距(for the correlation 裸子植物的比例和总的MPD之间的Spear-man’s 相关性系数：rs ¼ 0.88).

除了这些生物环境变量外，其他非生物变量如海拔、方向、样地坡度等，均从数据模型中提取。更多的环境变量在补充表格S1、S2中。

数据分析

所有的数据分析基于R v. 3.2.4 (https://www.r-project.org).在处理数据之前，来自四个巢管的样本附在一个wooden post建库，每个样地有两个数据点。为了评价寄主和寄生物的样品效率，一级重叠种的评估量和物种累积曲线(10 000permutations)应用在R包VEGAN中(https://www.cran.r-project.org/package=vegan).为了检验环境变量和寄主多度（寄主巢穴数量）反应变量之间的关系，寄主物种丰富度，寄生物物种丰富度，寄生率在R-package LME4 中用一般线性混合效应模型(GLMMs)进行计算(https://www.cran.r-project.org/package=lme4).

泊松误差分布用来计算物种多度和丰富度的数据，以及计算寄生率发生概率的二项误差分布数据。

树种丰富度，树多度，林冠层盖度，灌木层盖度，草本盖度经对数变换以提高其正态性和方差齐性。在拟合模型之前，所有的环境变量经过标准化(mean ¼ 0, s.d. ¼ 1) 且经过共线性检验以防止模型评估出现偏差。如果两个环境变量与Spearman’s相关rs.>0.7，根据Dormann et al.仅仅只有一个因素得以保留[36]。这是一个关于年龄的例子，它与林冠盖度(rs ¼ 0.76)和树多度(rs ¼ 20.74)高度相关，保留了更综合的变量来表达林龄与生境特点的联系

(electronic supplementary material, table S2)。因此，所有的GLMMs 与固定效应相适应，如东向，北向，草本盖度，海拔，叶片功能多样性，MPD，灌木层盖度，年龄和树种丰富度。

树种丰富度和MPD的相互关系包括两个多样性测量之间的相互依赖[26]，这只有微弱的正相关关系(rs ¼ 0.47; electronicsupplementary material, table S2 and figure S1).寄主巢室的数量 (log-transformed)包含寄生物多度所有模型中的固定效应，寄生物丰富度，寄生率去估算寄主种群密度和寄生物之间的依赖可能性[37]。样地特性被视为随机因素，以计算样地专一的环境变量和数据的分层结构。所有泊松.GLMMs 显示了树种群的迹象，不均匀分布和单一观测的随机因素还包括提升的适应模型[38]。

为了检验例如环境效应的相关环境变量的显著性，作者用R-package MuMIn 模型平均算法(https://www.cran.r-project.org/package=MuMIn)，基于完整模型的固定模型计算了所有模型的可能性，并用最低Akaike评判标准 (AICc)对他们进行排名。

对每一个反应变量，均等可能的在MUMIN 中用“mode-l.avg”对备选模型中包含2个AICc单元的具有最低AICc的模型进行操作。所有的完整模型用R-package APE (https://www.cran.r-project.org/package=ape)检验空间相关系数和Moran’s I coefficients 的残差。通过比较观察和估算的(10 000 permutations)Moran’s I coefficients. 获得P值。

直接或间接的环境因素大多都强烈的影响着寄主-寄生物之间的种间关系，通过应用R-package PIECEWISESEM (https://www.cran.r-project.org/package=piecewiseSEM)。路径分析。作者用相同标准化GLMMs数据并将样地特性视为随机因素[40]。An apriori path model with MPD和海拔的direct paths的寄生率和通过生物多度的两个变量的直接通路建造。而且，在寄生物多度上的寄主多度也被包括在内。选择这个模型是通过平均的GLMMs得出，而这是最适合作者的研究系统，如果有关寄生率的环境效应能够直接通过寄生物多度产生变化，这也能够被评估。

每个样地的非量度的多维尺度 (NMDS) 用于分析样地间寄主和寄生物群落之间的变量。NMDS 的排序是基于Morisita–Horn 平方根转换的差异，Wisconsin-double standardized 多度数据.用二维方式计算 Ordinations, 这赋予了一个合适的应力水平，集中并运转直到第一个NMDS-axis能表示最大方差 [41]. 在后分析中，环境变量与排序结果相关(command ‘envfit’ inVEGAN) 去探究种群变量和环境(10 000 permutations)之间的联系。Procrustes rotation (10 000permutations) 用以检验寄主和寄生物之间非随机的排序。所有多元分析都基于VEGAN平台。

为了获取寄主-寄生物内部之前定量的测量值，以R-package BIPARTITE(https://www.cran.r-project.org/package=bipartite) 计算了香农威纳多样性指数，以此来描述和阐明物种水平上的寄主和寄生物之间的关系。许多参数都可以用来定量分析网络中的物种之间的相互关系的性能(reviewed and mathematicallydescribed in [17]), 选择 ‘linkage

density’ (LD) 和‘H2’，后者是在网络水平下的种间关系专性测量值。这些指标与备择模型相关联，用以计算网络关系的总量和样地水平网络关系的子集。环境变量对样地水平的香农相互作用多样性的影响，LD和H2运用相同的变量，模型平均，和空间自相关函数测试了线性模型，就如一般先行混合效应模型一样（GLMMs）(see the electronic supplementarymaterial for more details on network analysis.)

结果

a) 一般群体模型

寄主和寄生物的多样性从巢管中得出。在2933个巢管中发现了25种膜翅目穴居种类，其中11%（335个巢管）被27种寄生物种所寄生，他们来自于鞘翅目（5个巢管1个物种），双翅目（122/8）, 和膜翅目(202/18)。更多的见电子附件S3和S2。物种丰富度评估和累积曲线显示，寄主和寄生物（附件S3）的群落采样覆盖度均等。

b) 环境变量的影响

寄主多度不能用环境来解释。寄主物种丰富度下降随演替年龄。(figure 1a; p¼ 0.014; 重要平均模型参数见table 1; 所有的平均参数模型见 supplementary material, table S4)，而随着东面的斜坡的加大（p ¼0.028）。及生物的多度和物种丰富度受到了更多变量的影响。意料之中，两者都随着寄主丰富度的增加而显著增长(p,0.001 each; figure1b)。样地在高海拔的区域的寄生物的多度和丰富度始终保持在较低水平(abundance: p ¼ 0.004;richness: p ¼ 0.043)。然而树的物种丰富度对寄主和寄生物从未产生过显著影响，但是MPD和寄生物多度呈正相关(p ¼ 0.005)。

同样，MPD是显著影响寄生率的唯一变量( p ¼ 0.005): 在样地中包含系统发育关系的树的群落，亲缘关系更远，一个被寄生物寄生率高的寄主(figure 1c)。然而，寄生总是与海拔有关(p ¼ 0.002)，且随着海拔的升高而显著减少(table 1 and figure 1d)。 Moran’s I coefficients 的检验显示没有空间自相关性。

c) 环境变量之间的直接和非直接效应

路径分析(figure 2)直接表明了MPD和海拔对寄生率的正向效应和负相效应(MPD, p ¼ 0.034;elevation, p ¼ 0.18)，通过寄生物多度间接地影响，虽然MPD的直接路径分析显示正向作用(p ¼ 0.101)。寄主多度也通常和寄生物多度显著正相关(p<0.001)，这也与寄生率呈正相关( p<0.001)。此外还表明了间接地因果关系，路径分析支持并验证了之前模型所获得的结果。

d) 群落变化

研究样地中寄主和寄生物的变化倾向于二维的NMDS等级(figure 3)。海拔( p ¼ 0.004)和MPD ( p ¼ 0.006) 是影响寄主群落最为强烈的环境因素，且MPD是唯一显著影响寄生物的群落的环境因素(MPD: p ¼ 0.009;electronic supplementary material, table S6). 对寄主来说，灌木层的盖度( p ¼ 0.015) 和叶片功能多样性 ( p ¼ 0.017) 也能显著的与NMDS排序相关，但是与MPD的效应相反。寄主和及生物的分类没有显著相关(Procrustes 平方和 ¼ 0.912, p ¼ 0.172).

e）寄主-寄生物的关系

寄主多度显著的正向影响着香农多样性关系( p,0.001; 平均参数模型见electronic supplementary material, table S5 and figure S4). 这并没有空间自相关的迹象。寄主-寄生物之间的种间关系网络(figure 4)揭示了相对专化的种间关系(H2¼ 0.72)。Linkage density 处于中等水平(LD ¼ 3.64), 表明了在其他营养级水平上平均三到四个物种之间的种间关系。样地水平间的网络指数与环境不相关。备择模型表明了观测到的网络关系比偶然预测的更专性且关联更少(electronicsupplementary material)。

4. 讨论

作者在这里提供了第一个证据，那就是寄生物的多度和寄生率在多样性高的丛林中与当地树的群落的PD有关。树的PD对寄生率的效应受到寄生物多度的影响，而且这种影响比树种的丰富度的影响更为强烈。

a)树的平均遗传距离对寄主-寄生物关系的影响

在树种丰富度和其他阶元之间的正相关是常见的[42]。然而, 对于寄生物和寄主-寄生物跨阶元的一致性和树种丰富度或其他生境的简单措施是稀疏的和不确定的证据。根据不同的研究系统，寄生物多度和物种丰富度的增加[13–15]，与生境的异质性无关[43]或随之下降[44]，但是没有研究考虑过用PD来作为变量，例如MPD。如上述，一个植物群落的PD能够合适的替代所有可利用的生态位和生境的异质性[21,23], 且有更多的多样性进化关系将会更多的小生境的多样性。这种情况可能在丛林中格外显著：树木是多年生的有机体，有着高的生物量，有着他们的基石结构[45]，潜在的在生态位上放大了植物MPD的正向效应。PD的相关性和寄生物具体的机制可能取决于具体的寄主-寄生物系统，而且是不能被观测性试验揭示的，就如作者的实验。对于系统的研究和其他寄主-寄生物系统(e.g. 潜叶植食者-寄生物[8,46] 或蚜虫-寄生物[47]), 生物学上生态位的相关很可能是植物(i.e. 寄主的食物，寄生性寄主; 见下)和遮盖物[4]。而对于植食寄主的系统，植物MPD 直接与食物的利用和多样性相关[21,26], 很少能直观的了解到在高级营养水平中MPD是如何影响包含寄主的系统的。寄主-寄生物之间的种间关系在热带森林中对微气候是敏感的[48], 但是原因尚不清楚。有着高MPD的林分可能能够包含更多的多样性和那些微气候，使得那些微小的寄生物能够得以赖以生存[4]。显然，随着MPD的上升不仅增加了寄生物的多度，而且使得及生物的表现能够以寄生率来衡量。值得注意的是，树种丰富度或树种丰富度与MPD之间的关系与反应变量并没有显著相关。这表明了物种丰富度和系统发育之间的统计效应独立性，和进化亲缘关系的多样性比单一的物种丰富度更为重要，尽管在两个多样性的测量中有着微弱的正相关。作者的结果支持了累积证据，植物群落的PD是对群落中生态系统过程的强度的有效衡量因素[20,49]。例如，Parker et al. [50]证明了对病害敏感的植物和潜在的入侵者（能够逃离病害）能够通过周围植物的PD很好的预测。故，专食性的植食昆虫与植物的PD呈正相关并且赖以生存[51]。不幸的是，作者缺乏一些植食者的数据，（例如：鳞翅目幼虫，它能被多种寄生物寄生），而且这可能错过了树的MPD和寄主物种之间的直接联系。虽然如此，作者的结果表明：MPD的上行效应能够起主要作用，而且能够影响高级营养层中的种间关系，迄今为止这仅仅在结构简单的生态系统实验(e.g. [26,47])，但是不包括异质性强的和物种丰富的自然森林系统。

b）环境对寄主直接和间接地影响

寄生者直接依赖于其寄主。根据多个个体假说[52], 在更低营养级别的资源利用（寄主）转化为更高营养级别（寄生者）；通常通过寄生物多度和寄主多度的物种丰富度来阐述(e.g. [7])。在作者的研究中，树的MPD竟然与寄主多度和丰富度无关，即使寄主与寄生者类似，理论上应该受益于环境的高异质性。与大所数寄生者相反，许多寄主是强大的flyers。虽然对较短的觅食距离有所偏好，那些物种可能存在大面积的区域中[53] 超过了测量环境变量的样地的大小。因此，在作者的研究中寄主与当地树种的MPD的关联可能比寄生者更少，但更多的是依靠生境特性影响他们的巢穴。寄主的丰富度一贯的在林分较老的丛林中较低，这可能是在成熟的森林中有着有利于膜翅目昆虫筑巢的良好条件。林冠盖度影响着丛林的气候[54] 且与古田山自然保护区的successional age 高度相关。并且，老样地有更少的落叶乔木[29] 和高的叶面积指数，导致林下植被有更少的光照量、水分和温度的散热条件[55]。然而，独居的膜翅目昆虫需要光照和湿度有效的觅食[28] 和群体发展[56]。这也随着东向的寄主物种丰富度的增加而受到影响，因为东向的斜坡在一天中最先直接受到阳光的照射，因此温度也上升最快。当地植物物种的组成成分能够预测各营养级之间节肢动物的组成[57]。不出所料，树的MPD影响力寄主和寄生者的群落组成，虽然并不一致，正如不相关的NMDS排序。样地间的MPD是不同的，以至于去支持不同的物种的群落，证实上行效应。这也受到叶片功能多样性和寄主群落的支持（虽然比MPD比起来弱），这可能受到寄主的事物的调节（e.g. 毛毛虫），这受树的直接影响。

c) 海拔对寄主-寄生者关系的影响

海拔和寄主群落变化联系在一起；寄生物多度和物种也随着海拔的下降而下降。物种多样性和群落随海拔梯度的改变已经早被人们熟知[58]。相比之下，海拔对寄主-寄生物之间的关系的影响却鲜为人知。对于更高的海拔来说，寄生率很可能会随之下降，正如受极向影响的营养级关系频率[59]和守当地拜把梯度影响的大尺度范围内的气候梯度。据作者所知，最近只有两项研究对次进行了研究，那就是在澳大利亚的亚热带丛林中，发现了寄生率的现象随着海拔梯度的升高而降低[18,46]，作者也支持了这样的观点。更高的寄生现象发生在潮湿温暖的低海拔可能会让寄生物有更高的寄生成功率，正如温度实验中描述的那样[60]。因此，随着气候的改变，温度的增加可能会增加寄生率但是对于寄主-寄生物关系的影响确是不可预测的，如果寄主和寄生者会有相似的反应的话，这仍然不清楚[5]。

d）环境因素对寄主-寄生物间网络关系的影响

选择的定量的网络指数表明了寄主-寄生物之间的关系非常专化，这比通过随机物种预期的有更少的联系密度；样地水平指数与MPD或其他环境变量无关。虽然受限于作者较小的网络，这可能表明网络结构能独立于环境(but see [9]). 就这一点而言，作者的结果符合全球元分析[61]，该分析阐述了寄主-寄生者的网络关系是普遍专化的，不依赖于地理、尺度、分类阶元或寄主-寄生则系统。

树的群落系统发育多样性支持了寄生者和寄生现象，与早期的“健康”生态系统[8]有更高的寄生现发生的观点相一致[62]。然而，由于人类的分布，灭绝风险不是的随机的。由于人类活动导致的生境改变和全球的变化，植物之间进化上的遗传多样性正在直接快速的消失[63]。这种植物群体非随机丧失能够对生态系统进程产生消极影响，例如寄生，因为具有高MPD的生境可能对寄生者物种的保护和物种之间有种间关系有一定的作用[64]。

e）结论

作者第一次证明了树群落的PD是寄生者丰富度和寄生率的影响因子。这将这篇文章将初级生产力和实验草地的植物PD[20,49]和生态系统功能之间的关系拓展到了物种丰富的丛林和寄主-寄生物之间的关系。所以，MPD是一个比物种丰富度更优的评价因子，它受到理论支持，说明了在BEF研究中从系统发育的多样性的角度去理解对生态系统过程的作用是十分重要的。

未来的工作应该不仅仅将作者的结果拓展到其他寄主-寄生者的系统，还应该包含特定物种的生活史特征，因为他能强烈的影响寄生[27]。理想状况，那些研究将会包含植物MPD，寄主和寄生者（sensu [65]）以在自然生态系统的中的寄主-寄生物的关系之上去解决MPD上行效应的机制问题。

（参考文献及原文见附件）