Embryonic reactivation of FLOWERING LOCUS C by ABSCISIC ACID-INSENSITIVE 3 establishes the vernalization requirement in each Arabidopsis generation

第一作者：Guokai Xu

第一单位：北京大学现代农业研究院

第一通讯：Yuehui He

 Abstarct 

背景回顾：Many over-wintering plants grown in temperate climate acquire competence to flower upon prolonged cold exposure in winter, through vernalization. In Arabidopsis thaliana, prolonged cold exposure induces the silencing of the potent floral repressor FLOWERING LOCUS C (FLC) through repressive chromatin modifications by Polycomb proteins. This repression is maintained to enable flowering after return to warmth, but is reset during seed development. 

很多生长在温带气候的越冬植物在冬季长时间暴露在低温环境条件下，通过春化的作用从而获得开花的能力。在拟南芥中，长时间的低温会通过Polycomb蛋白介导的抑制性染色质修饰，诱导开花抑制因子FLC基因的沉默。该抑制作用使得植株在重新进入温暖环境后能够正常开花，但是在种子发育时又会被重置。

主要发现：Here, we show that embryonic FLC reactivation occurs in two phases: resetting of cold-induced FLC silencing during embryogenesis and further FLC activation during embryo maturation. We found that the B3 transcription factor ABSCISIC ACID-INSENSITIVE 3 (ABI3) mediates both FLC resetting in embryogenesis and further activation of FLC expression in embryo maturation.

本文中，作者发现胚胎FLC基因的重激活主要分为两个阶段：胚胎发生时期低温诱导的FLC基因沉默的重置和胚胎成熟时期FLC基因的激活。作者发现，B3转录因子ABI3同时介导了FLC基因在胚胎发生时期的染色质状态重置和胚胎成熟时期的表达激活。

结果1-ABI3介导的胚胎发生时期FLC染色质状态重置：ABI3 binds to the cis-acting Cold Memory Element (CME) at FLC and recruits a scaffold protein with active chromatin modifiers to reset FLC chromatin into an active state in late embryogenesis. 

在胚胎发生后期，ABI3会结合到FLC基因上的顺式作用元件CME，从而招募一个带有活性染色质修饰因子的支架蛋白，将FLC基因的染色质状态重置为活跃状态。

结果2-ABI3介导的胚胎成熟时期FLC表达激活：Moreover, in response to abscisic acid (ABA) accumulation during embryo maturation, ABI3, together with the bZIP transcription factor ABI5, binds to an ABA-responsive cis-element to further activate FLC expression to high level. 

此外，响应于胚胎发育成熟时期的ABA积累，ABI3与bZIP转录因子ABI5一起，结合到ABA响应顺式作用元件，进一步将FLC基因的表达水平激活至更高水平。

结论：Therefore, we have uncovered the molecular circuitries underlying embryonic FLC reactivation following parental vernalization, which ensures that each generation must experience winter cold prior to flowering.

因此，本文的研究结果揭示了在亲本经历春化作用之后，胚胎FLC基因重激活的分子线路，从而保证每一世代必须要在经历冬季低温之后才能开花。​

** 何跃辉 **

doi: https://doi.org/10.1093/plcell/koac077

Journal: The Plant Cell

Published date: March 02, 2022