背景回顾：The self-incompatibility (SI) system with the broadest taxonomic distribution in angiosperms is based on multiple S-locus F-box genes (SLFs) tightly linked to an S-RNase termed type-1. Multiple SLFs collaborate to detoxify non-self S-RNases while being unable to detoxify self S-RNases. 

提出问题：However, it is unclear how such a system evolved, because in an ancestral system with a single SLF, many non-self S-RNases would not be detoxified, giving low cross-fertilization rates. In addition, how the system has been maintained in the face of whole-genome duplications (WGD) or lost in other lineages remains unclear. 

结果1-SLFs解毒S-RNases：Here we show that SLFs from a broad range of species can detoxify S-RNases from Petunia with a high detoxification probability, suggestive of an ancestral feature enabling cross-fertilization and subsequently modified as additional SLFs evolved. 

结果2-WGD后的SI维持：We further show, based on its genomic signatures, that type-1 was likely maintained in many lineages, despite WGD, through deletion of duplicate S-loci.

结果3-SI丢失：In other lineages, SI was lost either through S-locus deletions or by retaining duplications. 

结果4-SI再获得：Two deletion lineages regained SI through type-2 (Brassicaceae) or type-4 (Primulaceae) and one duplication lineage through type-3 (Papaveraceae) mechanisms. 

结论：Thus, our results reveal a highly dynamic process behind the origin, maintenance, loss and regain of SI.

 摘 要 

被子植物中分布物种最广的自交不亲和性（SI）系统是基于多个S-locus F-box基因（SLFs）及与其紧密连锁的S-RNase，称之为type-1 SI。多个SLFs会协作去解毒异己的S-RNase，但不能解毒本体产生的S-RNase。然而，目前尚不清楚这种系统是如何演化的，因为在一个只有一个SLF的祖先系统中，许多异己的S-RNase不会被解毒，从而导致杂交受精率较低。此外，该系统又如何在全基因组复制（WGD）维持，或是在其它谱系中丢失，目前尚不清楚。本文中，作者发现，来自很多物种的SLFs均能够高效解毒来自矮牵牛花中的S-RNase，这暗示了在祖先系统中如何使得杂交受精成为可能，以及随后随着其它SLFs的演化而被修饰。作者进一步的研究表明，基于基因组结构特征，type-1型SI在发生WGD后，可能会通过删除重复的S-loci得以在许多谱系中维持。在其它谱系中，通过S-locus删除或保留重复的S-locus，丢失SI。两个删除S-locus而丢失SI的谱系通过type-2（十字花科）或type-4（报春花科）恢复SI；还有一个保留重复S-locus而丢失SI的谱系，则通过type-3（罂粟科）恢复SI。因此，本文的研究结果揭示了SI的起源、维持、丢失和恢复背后的动态过程。

p.s. S-locus包含一个S-RNase和多个SLFs基因，紧密连锁。

type-1型SI作用机理：

柱头表达的S-RNase具有核酸酶活性，其进入到正在伸长的花粉管中，特异性降解本体花粉的rRNA，抑制本体花粉管的伸长。

花粉中的SLF/SFB能够与ASK1和CULLIN形成E3泛素复合体，介导异己S-RNase的降解，解除其毒性，保证杂交亲和；然而，SLF不能介导本体S-RNase的降解，从而导致自交不亲和。

type-1型SI丢失的可能途径：

1. S-locus复制，产生两个单倍型。其中，一个单倍型的SLFs能够解毒另外一个单倍型的S-RNase，从而导致本体的S-RNase都被降解，自交亲和；

2. S-RNase失活；

3. S-locus整个丢失。