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最近的古植物学研究发现,在三、四千万年前青藏高原大部分地区是温暖湿润的,这里发育有物种多样性非常高的森林植被。彼时的青藏高原被誉为是连接非洲、欧洲、北美和亚洲其他区域(包括印度)植物区系的“十字路口”。然而,如今的青藏高原平均海拔在四千米以上,气候干燥寒冷,植被主要是灌丛和草地。如果我们大胆做一个思想实验:假设青藏高原从三、四千万年前至今气候环境稳定,没有发生后续的隆升和高原面形成,那么青藏高原现在的主体植被面貌和植物种类会是什么样子?虽然一个地区的植物区系演化历史不容假设,但我国西南这一特殊的地理单元及植物区系演化模式在一定程度上使得这种假设具有合理性。
在我国西南有两个植被面貌、植物种类组成和物种年龄结构迥异的区域,一个是青藏高原,一个是滇东南‒桂西。其中,青藏高原以草本植物、新近分化的植物类群丰富为特征,而滇东南‒桂西以木本植物、起源较为古老植物类群丰富为特征。例如,在属级水平上,滇东南-桂西分布有许多起源古老的类群,非常典型的例子是大片的桫椤林,还有苏铁属、观音坐莲属、华盖木属、蓝果树属、喜树属、虎皮楠属等。这是一种植物区系继承性发展、气候环境长期较为稳定的体现。相较之下,青藏高原新近分化的植物类群丰富,如高山豆属、黄花木属、丛菔属等。这是一种气候环境变迁、新的生境或者生态位出现、植物类群组成更新的体现。如果说青藏高原是“一动”,那么滇东南就是“一静”,这“一动”“一静”有什么联系呢?
近年来,我国西南古植物学和地质学研究正在如火如荼地开展,青藏高原和滇东南‒桂西植物区系在演化上的联系逐渐被揭晓。在古植物学方面,古植物学家在青藏高原中部伦坡拉和尼玛盆地三、四千万前的地层中,发现了许多植物化石类群,其中有滇桐属、臭椿属、栾树属、青藤属、枣属、沙巴棕属、椿榆属、单籽豆属等。有趣的是这些类群同时也发现于滇东南同时期的地层,即青藏高原和滇东南在三、四千万年前共享着许多相同的植物谱系(图1)。然而,如今的青藏高原和滇东南分别位于我国西南的西北部和东南部,二者遥遥相望,这种植物区系的相似性又是如何形成的呢?
我们只需要展开古地理图就可以理解以上现象。在三、四千万年前,青藏高原和滇东南‒桂西纬度相当、位置毗邻。古气候恢复的研究也表明,这两个地区在这一时期均具有温暖、湿润的环境(图2)。毗邻的地理位置和相似的气候环境使得这两个地区在当时具有相似的植物区系组成就不足为奇了。
谜案破解至此,紧接着的问题是青藏高原和滇东南‒桂西相似成分的植物来源相同吗?它们是直系血亲吗?现有的古植物地理学研究表明,这些共享的植物类群大多是直系血亲。以滇桐属植物为例。滇桐属现在仅有两个物种,即滇桐和桂滇桐。滇桐属分布于藏东南、滇东南及广西西部至越南和缅甸北部,而桂滇桐分布于广西西部。然而,在地质历史上,滇桐属有非常广泛的分布,其最早的化石记录发现于东北亚库页岛约五千六百万前的地层中,即滇桐属植物可能起源于东北亚。如果滇桐属植物是通过不同的路径,几经波折分别迁徙到了青藏高原和滇东南‒桂西,那么这个地区的滇桐属属植物就不是直系血亲了。相反,如果滇桐属植物是通过相同的路径先传播到青藏高原再就近迁徙到滇东南,或者先到滇东南再到青藏高原,那么它们就是直系血亲。古植物学证据显示,滇桐稍晚的化石记录见于哈萨克斯坦和我国西藏中部四千万年前的地层中,随后见于滇东南约三千万年前的地层。这表明滇桐属植物是通过东北亚经由哈萨克斯坦和西藏中部传播到了滇东南。由于在两千三百万年前,我国中部存在一条横贯东西的干旱带,滇桐属植物不能通过我国中部直接传播到我国西南。这也得到了没有该属化石发现于我国中部这一事实的支持。因此,青藏高原和滇东南三、四千万年前的滇桐属植物应该是直系血亲。
既然青藏高原和滇东南‒桂西植物区系在三、四万千年前联系如此紧密,后来又是如何踏上了如今差异如此巨大的不归路的呢?话分两头,在青藏高原这一端,后来由于印度和欧亚板块的持续作用,青藏高原区域发生了大幅度的向北移动,但是这种向北的移动在我国西南是有范围效应的,位于哀牢山‒红河断裂带以东的滇东南‒桂西就几乎没有发生纬度上的变化。这种差异化的移动使得原本纬度相当、位置毗邻的青藏高原和滇东南‒桂西从此呈西北和东南相望之势。伴随着青藏高原的向北位移,高原面也逐渐形成。纬度增加和海拔的升高这两种作用都使得高原面气温降低。同时由于高原的隆升,特别是喜马拉雅的形成,阻挡了来自印度洋的暖湿气流,高原面从此变得又干又冷。青藏高原上的“原著民”原本习惯了温暖湿润的环境,由于这一“飞来横祸”,主要有两种命运:大多数区域性灭绝了,如滇桐属、臭椿属、栾树属、沙巴棕属等;也有部分类群演化出了适应高原干冷气候的性状,而在高原存留下来,如高山栎复合群。与此同时,在其他区域一些适应于干冷环境的植物也通过长距离传播等一些方式迁移到了青藏高原。因此,如今青藏高原的植物主要是由在干冷环境下“锻炼”形成的“新生一代”和从他地迁移而来的“移民”组成的。与青藏高原不同,滇东南的气候环境长期较为稳定。我们在滇东南三千多万年前地层中发现的植物类群现在仍然存在于滇东南‒桂西,如滇桐属、臭椿属、马蹄荷属、栾树属、蕈树属、肋果茶属等。从形态学上来讲,许多当时的植物与现在的同属植物几乎是一模一样的。例如,我们在滇东南马关盆地发现的征镒肋果茶果序化石在大小、细节特征上都和现在的肋果茶难以区分。因此,滇东南现在的植物类群大多是三、四千万前就生活于此的“土著”。
行笔至此,让我们回到本文一开始提出的思想实验:假设青藏高原在三、四千万年前到现在气候都比较稳定,没有发生后续的隆升和高原面的形成,青藏高原现在的主体植被面貌和植物种类会是什么样子?我们目前的答案是:也许与现代的滇东南的植被面貌和植物区系组成有很多相似之处。我们的理由是:1)青藏高原和滇东南‒桂西在三、四千万年前纬度相当、位置毗邻,气候环境相似;2)青藏高原和滇东南‒桂西在三、四千万年前共享了非常多的植物类群,且这些类群是直系血亲;3)滇东南‒桂西从三、四千万年以来气候环境总体较为稳定,使得几千万年前的植物支系现在仍然存活于滇东南,甚至许多三、四千万年前的植物支系与现在的同属植物在形态上没有区别。虽然由于青藏高原的隆升,许多类群已经从青藏高原消失了,但其中很多谱系可能在滇东南及其邻区保留了下来。滇东南‒桂西由此成为了青藏高原这一“十字路口”东南端的“洛亚方舟”。
最近笔者在《生物多样性》期刊发表了题为“我国西南植物区系的分异:椿榆属和臭椿属化石的启示”的论文。本文从一个新的视角出发,对该论文进行了解读。值得注意的是本文为了表述的方便,将论文中的“滇西北‒西藏”用“青藏高原”代替。该研究得到了国家自然科学基金(No. 31900194)、现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所)开放项目(No. 183112)、云南省科技厅项目(No. 202101AT070163,202001AU070058)和中国科学院“西部之光”计划的支持,谨于此致谢。
图1 我国西南植物区系的“前世今生”
图2 我国西南植物区系演化的古地理背景
主要参考文献:
周浙昆, 刘佳, 陈琳琳, Spicer RA, 李树峰, 黄健, 张世涛, 黄永江, 贾林波, 胡瑾瑾, 苏涛. 2022. 西藏新生代植物近十年来的重要发现、认识及其意义. 中国科学:地球科学 doi: 10.1360/SSTe-2022-0020
贾林波, 苏涛, 李伟成, 李树峰, 黄永江, 周浙昆. 2022. 我国西南植物区系的分异: 椿榆属和臭椿属化石的启示. 生物多样性 30: 22348.
Su T, Spicer RA, Wu FX, Farnsworth A, Huang J, Del Rio C, Deng T, Ding L, Deng WY, Huang YJ, Hughes A, Jia LB, Jin JH, Li SF, Liang SQ, Liu J, Liu XY, Sherlock S, Spicer T, Srivastava G, Tang H, Valdes P, Wang TX, Widdowson M, Wu MX, Xing YW, Xu CL, Yang J, Zhang C, Zhang ST, Zhang XW, Zhao F, Zhou ZK. 2020. A Middle Eocene lowland humid subtropical "Shangri-La" ecosystem in central Tibet. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 117: 32989–32995.
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