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无人涉足的神秘岛屿总是能够激发人们无尽的想象。有人会幻想怪兽是否存在，于是有了《金刚骷髅岛》中对骷髅岛的探索；有人会幻想岛上遍布宝藏，于是机器猫带我们探索了金银岛。这些作品把财宝、古代生物甚至凶残的怪兽放在一座岛上，的确能营造一种神秘又令人好奇的感觉。可是你有想过这样的岛屿或许真的是存在的吗？

现实生活中有这样一座岛屿，那里没有可怕的怪兽，但是有一米多长的鬣蜥与巨龟。它并非远离大陆，也没有位于大洋中心，没有人去探险，但是吸引了一批一批的生物学家，这就是加拉帕戈斯群岛。

180多年前，查尔斯·达尔文乘坐“小猎犬”号科考船航行到加拉帕戈斯群岛，被这些岛上特有的物种所吸引，尤其是一些羽毛颜色暗淡的雀形目鸟类。达尔文在此进行了长达1个多月的考察，期间他和同伴游历了伊莎贝拉岛、圣萨尔瓦多岛、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛，一共采集了近70个鸟类标本。

“小猎犬”号科考船回到英国后，这些鸟类标本被送往伦敦动物学会，由英国著名鸟类学家约翰·古尔德进行了研究。古尔德发现这些雀形目鸟类是以前从未描述过的新种，并将其分为13个新种。

这些鸟儿尽管在喙的形状上有很大差别，但彼此之间具有很近的亲缘关系。而且这些差异能够很好地被不同岛上的地形、气候等因素解释。也就是说这些形态的差异体现了雀鸟对不同的地理环境的适应性。

目前，大多数科学家认定达尔文雀共有15种，其中有14种都分布在加拉帕戈斯群岛。

这激发了达尔文有关进化论的宏伟框架的构思。于是他对这种现象进行了更加深入的研究，最终发表了巨著《物种起源》，打开了生物进化研究的大门，而这群鸟雀也成为了“进化论”的经典论据。后人将这群雀鸟亲切地命名为“达尔文雀”。

与此同时，加拉帕戈斯群岛获得了蜚声世界的名气。达尔文的著作使加拉帕戈斯群岛成为了研究生物进化必去的“圣地”。

加拉帕戈斯群岛孤悬于东太平洋赤道海域中。群岛面积7500多平方公里，由海底火山喷发的熔岩凝固而成的13个小岛和19个岩礁组成。由于远离大陆，人迹罕至，岛上形成了自己的一套进化体系，被称为“展示生物进化的活的博物馆”。

加拉帕戈斯群岛地图

独特的气候与地理环境使得这里的动植物种类与世界上其他地方不同。据统计显示，加拉帕戈斯群岛上80%的鸟类、97%的爬行动物和哺乳动物以及30%以上的植物都是当地稀有的，在世界其他地方十分罕见。

我们可以理解乞力马扎罗的雪，但是你可以想象在赤道附近发现畅快游泳的企鹅的场景吗？加拉帕戈斯群岛就是这样一个神奇的地方，热带生物与寒带生物在岛上共同生存，信天翁，海豹等生物自由地生存与繁殖，可以说是赤道上的寒带风光。

这种特异气候的形成是由于南美大陆西岸的一支强大的冷洋流——秘鲁寒流。它将高纬度的冷海水输送到赤道附近的海域，加拉帕戈斯群岛正处在冷洋流的通道上，受到冷水的包围，以致它的气温偏低。所以，与同纬度其他地区相比，岛上的气候比较凉爽干燥。

加拉帕戈斯群岛的官方名字是科隆群岛。“加拉帕戈斯”这个词在西班牙语中是陆龟的意思。加拉帕戈斯象龟是现存体形最大的陆龟类群。这种龟的身长可超过1.5米，最小的也有1米上下。平均体重达到175千克，最重可以超过400千克。此外，加拉帕戈斯群岛的肉质鲜美，又容易养活，在航行时不用费心照顾也可长期生存，可以说是往来船只补给的最佳食物来源。

16世纪西班牙航海家最早发现了这片群岛与这群巨龟，便用“加拉帕戈斯”给这座岛命名。其实这些龟也是达尔文进化论的“启蒙龟”。

加拉帕戈斯象龟在加拉帕戈斯群岛中的9个岛屿都有分布。达尔文发现，不同岛上的象龟在外形上有一定的差异，具体表现为不同亚种的象龟在龟壳的形状上有一定的差异。

不同小岛上的龟壳形状图

加拉帕戈斯象龟的龟壳形状有向上拱壳，前缘类似马鞍的“马背形”、 “圆顶形”以及介于马鞍与圆顶二者之间的“中间型”。

图源 Think Science

在较大的岛屿，高海拔地区，或者圣克鲁斯岛潮湿高地附近有丰富植被的环境中生存的陆龟，往往圆顶壳较大，脖子和四肢较短。而马鞍型背壳的陆龟来自于海拔不到500米的小岛屿，栖息地较干燥，食物和其他资源都十分有限。这种龟壳形状的差异性与不同岛上生态环境的差异之间的联系，启发了达尔文对于生命演化的思考。

我们再重新回到开头的时候提到的达尔文带回英国的70多只达尔文雀的身上来。后人虽然将这种雀以达尔文的名字来命名，但是达尔文本人在研究物种起源与演进时，并没有对这种雀类有特殊的“优待”。

一方面达尔文本人在私人日记中并没有与达尔文雀有关的记录；另一方面，达尔文在原始记录上并没有记载每一只雀具体是来自于哪一个小岛的。所以达尔文雀在达尔文解释物种的起源与演化过程中并没有像我们想的那样，发挥巨大的作用。

对达尔文而言，真正影响他的是另一种鸟嘲鸫。相比于种类繁多、差异细微的达尔文雀，在加拉帕戈斯群岛，嘲鸫的种类很少，而且分布相互隔离。达尔文观察了伊莎贝拉岛、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛上的三种嘲鸫，依次是加岛嘲鸫、圣岛嘲鸫和查尔斯岛嘲鸫，发现这三种嘲鸫彼此之间存在明显的差异，同时与分布在南美大陆上的嘲鸫有所不同。当然了，这三种嘲鸫也出现在了《物种起源》上，成为达尔文证明自己推论的有利证明。

达尔文提到的三种嘲鸫之一：加岛嘲鸫 图源 darwinfoundation.org

但是达尔文雀并非是个意外，它们成为了后人研究物种演化的有力工具。1938年，致力于鸟类研究的英国生物学家大卫·拉克在12月14日来到了加拉帕戈斯群岛，展开了近五个月的野外调查工作。

大卫·拉克 图源 Oxford University Press (L), R. B. Fischer (R)

拉克先后在圣克里斯托巴尔岛和圣克鲁兹岛研究不同种“达尔文雀”的繁殖和觅食行为。在1939年4月份回程时，拉克带着4种共计40只达尔文雀一起离开。可是这些达尔文雀明显不适应船上的生活，状态变得很差。出于对研究对象健康状况的担心，拉克带着这些鸟雀来到了具有8000多号达尔文雀标本的加州科学院。

接下来的五个月里，拉克一边整理分析自己的野外数据，一边测量美国各博物馆里的达尔文雀标本。1932年，前苏联生态学家乔治·高斯在对实验中培养的草履虫的研究中发现，亲缘关系相近且具有相同习性或生活方式的物种由于对资源存在激烈竞争而不能在同一地方共存，我们现在称之为“高斯原理”或“竞争排斥原理”。

基于高斯的理论，拉克在1947年的《达尔文雀》一书中提出，竞争导致了达尔文雀在食物资源利用上的分化，由此产生了已知的14种形式各异的喙。在同时有大、中、小三种喙的地雀的岛上，3种鸟喙的大小对应着取食不同大小的种子。拉克首次有力地论述了达尔文雀是适应辐射的经典案例，并揭示了地理隔离和生态位分化在物种形成上的重要作用。

尽管拉克指出了食物的竞争是导致达尔文雀演化的驱动力，但是并没有指出这种演化的具体发生机制。而后的一项有关达芙妮岛上的勇地雀和大嘴地雀的研究则具体地揭示了环境的变化是如何“极速”地塑造一个鸟类种群中个体的形态。

较早的时候，岛上的勇地雀的主要以较小的种子为食。但在1977年，岛上发生的一场严重的干旱，导致了小种子的食物不够勇地雀们食用。于是勇地雀当中那些鸟喙较大的成员便开始食用大花蒺藜的种子。

大花蒺藜的种子

大花蒺藜的种子较大，并且有厚厚的外壳和尖锐的刺，只有比较大的鸟喙才能处理。所以在经过了1977年的干旱之后，勇地雀中鸟喙较大的成员由于有了更广泛的食物来源得以具备一定的繁殖优势，带动了整个勇地雀的鸟喙的平均尺寸迅猛增长。

1975-2005年达芙妮岛上勇地雀鸟喙大小随时间的变化

（横坐标：时间 纵坐标：勇地雀鸟喙大小）

达芙妮岛上充足的食物也吸引了大嘴地雀。大嘴地雀的鸟喙更大，而且体型是勇地雀的两倍。同样以大花蒺藜的种子为食的大嘴地雀，抢占了大嘴的勇地雀的食物，选择的压力迫使勇地雀们继续回去吃小种子，于是它们平均的鸟喙尺寸开始逐渐回落。

1.大嘴地雀 2.勇地雀 3.小嘴地雀 4.阿列布莺雀

在2004-2005年的时候，持续的干旱使得岛上的大花蒺藜大量减产，失去食物来源的勇地雀由大约1300只减少到大约150只，而大嘴地雀由大约250只减少到几十只。这场干旱极大地激化了大嘴的勇地雀和大嘴地雀的食物争夺战。勇地雀鸟喙尺寸出现了断崖式的降低。这说明在这场残酷的食物争夺战中，大量的大嘴的勇地雀落败并且饿死。当然，死鸟尸体解剖结果也证明了这个结论。

可见勇地雀正是通过鸟喙形状的改变来适应不同的环境变化，及时调整自己的食物来源，从而在这个小岛上生存下去。那么勇地雀鸟喙大小的变化是如何发生的呢？科学家对代表6种物种的60只鸟进行了全基因组测序，其中包括了小型，中型和大型地雀以及小型，中型和大型树雀。

他们确定了一种基因，叫做HMGA2，并证实它与中等地雀的喙的大小以及体型高度相关。接着他们分析了在加拉帕戈斯群岛2004-2005干旱期间存活的中等地雀的基因组，发现具有HMGA2的小喙基因变异的雀类更容易存活下来。

HMGA2也和人类的颅部发育、牙齿萌出有关；在老鼠中，这个基因的突变也会造成生长的停滞。

作为一片远离人类干扰的世外桃源，地质学研究表明这里与南美大陆从未有过直接接触，浩瀚的海洋为其形成了天然的屏障。加拉帕戈斯群岛就像一个自然的演化试验场，拥有独特的物种以及自己的演化体系。

人类的活动对物种的多样性造成了很大的影响。加拉帕戈斯象龟、达尔文雀目前都面临着生存危机。但是我们应当意识到，人类不是世界的主宰，自然的演化才是推动自然界发展的强大力量。

迈入基因组时代的“达尔文雀”传奇 果壳

Sulloway FJ (1982b) Darwin and his finches: the evolution of a legend. Journal of the History of Biology. 15(1):1–53.

“斗嘴”的达尔文雀 中国科普博览 中国科学院遗传与发育生物学研究所 汪鸿儒

当达尔文遇见加拉帕戈斯群岛 《科学画报》

科学史上的今天：1835年9月16日，达尔文抵达加拉帕戈斯群岛 2019/9/16

活的生物进化博物馆——加拉帕戈斯群岛 陆区看世界 2018/11/29

Chelonoidis nigra．Animal Diversity Web

Darwin C (1997) The Voyage of the Beagle: Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited during the Voyage of the HMS Beagle Round the World, under the Commond of Captain Fitz Roy, RN. Wordsworth Editions Limited, London, UK.