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　　一说到“岛屿”二字，很多人首先想到的是热带天堂，椰林树影、水清沙幼。

　　但如果让你开启“上帝视角”，你一定会对岛屿上的动物感到惊奇。

　　与大陆的生物相比，岛屿动物就总是以特殊的体型著称。

　　从矮化象、迷你变色龙、“霍比特人”，再到200斤的巨鼠，颠覆着想象。

　　埃斯库多-德贝拉瓜斯岛上的侏三趾树懒，体型只有三趾树懒的40%，异常可爱

　　在过去，人类已发现孤立的岛屿像是一个魔咒。

　　大多从大陆迁移到岛上的“居民”都未能逃脱，体型开始发生翻天覆地的变化。

　　而这也被称为“岛屿法则”（island rule），是进化生物学中的一种生态地理规则。

　　总的来说，从大陆移居岛屿的动物中，大型动物有变小的趋势，小型动物则有变大的趋势。

　　岛屿规则示意

　　其中，移居岛屿后体型变大的，被称为岛屿巨人症（Island gigantism）。

　　例如，西印度洋群岛的一类已灭绝的巨毛鼠（giant hutias），就是已知最大的啮齿类。

　　它的体重可达到惊人的200公斤，与一头美洲黑熊相当。

　　而另外一个著名例子，便是毛里求斯岛的渡渡鸟。

　　由于没有岛上缺乏掠食者，它们也演变成了体型庞大且不会飞的模样。

　　渡渡鸟由于人类过度捕杀，卒于1681

　　与岛屿巨人症相反，移居岛屿后体型变小的情况，则被称为岛屿侏儒症（Insular dwarfism）。

　　最典型的例子，便是世界各地岛屿上多次被发现的矮化大象（dwarf elephant）。

　　大象一向以大著称，但有的矮化大象却只能一头猪比大小。

　　西西里岛上的矮化大象，一万年前灭绝

　　读过奥德赛的同学，应该对独眼巨人印象深刻。

　　据猜测，独眼巨人的原型便是矮化大象。

　　2000年前，希腊人很可能就在地中海附近的岛屿上，挖到过矮化大象的遗骸。

　　其头骨大小，差不多只有人类头骨的两倍大。

　　因为没有见过大象，希腊人便将其脑补成了独眼巨人，流言由此而生。

　　独眼巨人形象与矮化大象头骨对比

　　而同样发生岛屿侏儒化的动物，还有矮化猛犸、小型河马、礁岛鹿等，它们统统都比大陆同胞小一号。

　　其中，最极端的岛屿侏儒化动物，莫过非洲马达加斯加东北部哈拉岛的迷你变色龙（Brookesia micra）。

　　它是迄今为止已知的最小变色龙，最大的个头不过3厘米。

　　迷你变色龙

　　值得注意的是，这种侏儒现象不仅发生在普通动物身上。

　　就连我们人类自己，也难逃岛屿法则。

　　流行文化中的小矮人并非空穴来风，“霍比特人”是真实地存在的。

　　弗洛勒斯岛的地理位置

　　在印度尼西亚有一座弗洛勒斯岛屿，其面积不过1.4万平方公里，和北京市面积差不多大。

　　但在这座小岛上，却曾住着一群弗洛勒斯人。

　　它们同样被岛屿矮化所诅咒，身材非常矮小。

　　从9具已知化石估计，它们身高只有1米至1.1米之间，体重约25公斤。

　　弗洛勒斯人与智人头骨对比

　　要知道，现代人的六岁小孩平均身高就已经高于1.1米了。

　　这不由让人想起《指环王》中的霍比特人，所以弗洛勒斯人又名“霍比特人”。

　　从分类学上看来，弗洛勒斯人和我们一样都属于人属。

　　所以，他们也是已知的体型最小的人类。

　　弗洛勒斯人（左）、现代智人（中）、尼安德特人（右）

　　弗洛勒斯人的祖先是直立人。

　　大约在20万年前或更早，直立人才来到弗洛勒斯岛上。

　　与大陆相比，岛上的资源非常有限，直立人经常因食物不足而饿肚子。

　　长此以往，那些长得矮小的直立人，就因吃得少而拥有了更多的生存机会。

　　于是，矮小的基因便一代一代地传下去，最后演化成了弗洛勒斯人。

　　生物进化不止一次显示，一些奇怪的事会发生在岛上。

　　而从弗洛勒斯岛上其他动物的体型变化，就可以感受岛屿法则的强大。

　　当时的岛上还存在着一种弗洛勒斯剑齿象（Stegodon florensis），身高只有1.5米，体重不过800公斤。

　　弗洛勒斯剑齿象的大陆同胞，正是剑齿黄河象（Stegodon zdanskyi）。它们比非洲象还要威武雄壮，身高3.8米，重达12吨。

　　根据岛上的化石，科学家也可以还原出这么一个有趣的情景。

　　矮小的弗洛勒斯人，打造出了小一号的石器，再去猎杀体态迷你的弗洛勒斯剑齿象。

　　不过，你也别以为弗洛勒斯岛上的所有生物都会自动小一号，来搭配小一号的弗洛勒斯人。

　　除了岛屿侏儒化，弗洛勒斯岛上的生物也会发生岛屿巨人化。

　　所以那时候的弗洛勒斯人，还会遇到体型是普通褐家鼠的两倍大的弗洛勒斯巨鼠（Flores Giant Rat）。

　　因为缺乏天敌，它们甚至不会对人类产生任何恐惧。

　　当然，弗洛勒斯巨鼠并不会威胁到弗洛勒斯人的生存。

　　毕竟除了特定的类型的昆虫以外，弗洛勒斯巨鼠主要还是吃素的。

　　反而是弗洛勒斯人，可能会认为弗洛勒斯巨鼠中暑了。

　　弗洛勒斯巨鼠

　　而让弗洛勒斯人真正胆寒，应该是岛上一种巨大而且可怕的爬行动物——科莫多巨蜥。

　　科莫多巨蜥是今日地球上最大的陆生爬行动物，体长可达3米，体重80公斤。

　　它们是食物链顶端的超级杀戮机器，能将野猪、鹿等大型哺乳动物直接拖入水中，偶尔还会攻击人类。

　　不过需要补充的是，将科莫多巨蜥列入岛屿巨人化的影响是有争议的。

　　因为已有证据显示，与澳大利亚已经灭绝的亲戚相比，科莫多巨蜥的体型可要小得多。

　　也就是说，现下地球上最凶猛的科莫多巨蜥，也有可能只是岛屿侏儒化影响下的小矮人。

　　但对于弗洛勒斯人来说，矮化后的科莫多巨蜥已经足够吓人了。

　　如果外出狩猎时不注意，很可能就会成为科莫多巨蜥的盘中餐。

　　除此之外，弗洛勒斯岛上还有身高达1.8米的秃鹳。

　　这些贪婪的大鸟，或许就对弗洛勒斯小矮人虎视眈眈。

　　于是便有人画了这么一幅图，比例有些失调

　　岛屿是神奇的，这类“变大变小”的现象，是非常普遍的。

　　以至于发现体型异常的生物时，科学家总是第一时间联想到“岛屿”二字。

　　那么，究竟是什么因素促使动物在岛屿上改变体型？

　　多年来，科学家也一直想要概括岛屿规则的普遍本质，试图解开谜底。

　　福斯特（J. Bristol Foster）

　　而第一次尝试解释这种现象的人，是一位名为福斯特（J. Bristol Foster）的生物学家。

　　所以，该生态地理规则也叫“福特斯法则”。

　　1964年，他的论文中就将116中岛屿物种与其大陆品种进行了比较，并绘制成表。

　　在这篇名为"哺乳动物在岛屿上的演化"(The evolution of mammals on islands)的论文中，福斯特揭示了一些有趣的趋势。

　　新到岛屿的“居民”中，啮齿类动物，会倾向于岛屿巨大化。而食肉动物、兔类动物和偶蹄动物，则倾向于出现矮化现象。

　　总的来说，岛屿哺乳动物中大的在变小，小的在变大。

　　对此，福斯特也给出的一些试探性的解释。

　　岛屿的物种数量远少于大陆，掠食者和竞争者的数量也会相应减少。

　　这对体型小的啮齿动物来说，似乎是有优势的。

　　因缺乏掠食者，它们始终能拥有较为充足的食物资源，并能很好地控制其出生率。

　　但河马、鹿以及其他一些大型动物就做不到这点了。动物少也意味着，岛屿食物资源的缺乏，很可能会饿肚子。因此，种群中的小个子成员反而有了更高的存活率，并开始影响到整个种群的。一代接着一代地演化，它们的体型也变得越来越小。

　　福斯特的论文很简单，但在当时却激起了科学界的浓烈兴趣。在这之后，人们对岛屿生物进行了更广泛研究，岛屿法则也一点点被补充说明。

　　事实上，无论大体积与小体积都有各自内在的优势。这是两种不同的策略。大型生物有更广泛的食物选择范围，也更容易控制其它物种。而另一方面，小型生物需要的资源更少，育种周期更短且适应更快。

　　泽西岛老地图

　　所以，在各方面都受到限制的岛屿生态环境中，这些因素都很重要，影响力非凡。

　　后来的研究也发现，岛屿动物的体型变化的速度确实是惊人的。

　　在距离法国海岸24千米处，有一座泽西岛。

　　大约6000年前，红鹿来到此到便与大陆完全隔绝。

　　结果在这短短几千年的时间内，岛上红鹿的体型比大陆同胞就缩水了六分之一。

　　而化石记录表明，让一个身高4米的大象种群矮化到1米左右，只需要短短5000年的时间。

　　泽西岛红鹿

　　尽管相对于体型变小来说，想要体型变大需要的时间更长。

　　但总体来说，岛屿物种的演化速度，要比大陆物种快得多。

　　此外，岛屿动物还可能存在着某种形体尺寸定律。

　　也就是说，如果移居岛屿的动物大于一定的比例尺寸，就会小型化发展；

　　小于这个比例尺寸，就会朝大型化发展。

　　例如已有研究指出，就算是啮齿动物也适应最原始版本的岛屿规则——小的变大，大的变小。

　　当它们在大陆的原始尺寸小于253克，啮齿类就会在岛上逐渐变大。

　　而大于253克的啮齿类，体型则会逐渐变小，如海狸、土拨鼠、松鼠和仓鼠等。

　　不过需要注意的是，岛屿规则只是进化的普遍模式，但并非绝对的硬法则。

　　岛屿上的环境由许多不同的因素组成，如岛屿面积、气候、自然历史、栖息地、生物关系等。

　　这些因素，也会在一定程度上影响着岛屿动物的体型。

　　例如1978年，泰德·凯斯就提到这么一个有别于“岛屿规则”的有趣例子。

　　同类型动物在一座岛屿上，有的出现巨化现象，有的却出现了矮化现象。

　　安赫尔德拉瓜达岛上有两种响尾蛇，C.mitchelli响尾蛇的体型是C.ruber响尾蛇的两倍大。

　　但在墨西哥附近的情况却刚好相反，后者的体型几乎是前者的两倍。

　　C.mitchelli响尾蛇

　　通过长期研究观察，泰德·凯斯得出的结论是：C.mitchelli响尾蛇与其大陆祖先的分化时间，比C.ruber响尾蛇要早得多。

　　为了更大限度地利用岛上资源，C.mitchelli响尾蛇迅速抢占了岛上空缺的生态位，开始走向大型化。

　　但C.ruber响尾蛇，来的就比较迟了。

　　所以当它到达这座岛屿时，往大体型发展的生态位已经被抢占完毕了。

　　因此，C.ruber响尾蛇换了个方向，反而朝小型化发展。

　　岛屿生态系统，是特殊的。

　　这种环境最重要的贡献之一，便是给了我们更丰富多彩的动物。

　　但同样需要警惕的是，岛屿物种也更容易受到人类影响而灭绝的物种。

　　在现代，我们需要确保的正是此类悲剧，不让类似渡渡鸟的灭绝再次发生。

　　*参考资料

　　PETER TYSON.Gigantism & Dwarfism on Islands.NOVE.2000.11.01

　　Foster, JB. Evolution of mammals on islands.Nature.1964

　　Case, T.J. "A general explanation for insular body size trends in terrestrial vertebrates".Ecology.1978

　　Zimmer, Carl "Are Hobbits Real?". New York Times. 2016.06.20

　　Morwood, M. J.;et al.Further evidence for small-bodied hominins fromthe Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature.2005.10.13