魏斯曼对遗传学的重要贡献

——纪念现代遗传学先驱魏斯曼逝世100周年

冯永康

（业余科学史研究者）

19世纪末叶，当孟德尔（G．Mendel,1822～1884）所发现的遗传定律还在被湮没的时候，细胞学的研究由于显微制片技术的发展，大大地向前推进了。生物学家们对染色体在有丝分裂、减数分裂和受精作用中的遗传行为，通过大量的实验研究，有了基本清楚的认识。

与此同时，达尔文（C.Darwin,1809～1882）在他的进化论巨著《物种起源》一书中所提出的“支配遗传的定律，大部分还不明了”的问题，也促使着人们把研究遗传的兴趣推向一个新的高峰。

这一时期，对遗传学的发展起了最重要促进作用的是德国生物学家魏斯曼（A.Weismann,1834～1914）。

魏斯曼对遗传学的最大贡献是提出了“种质连续学说”的遗传理论，包括对细胞核中遗传物质的肯定以及“减数分裂”概念的大胆推测。

1．染色体、减数分裂与生命的连续性

1875年，德国动物学家赫特维奇（O．Hertwig,1849～1922）通过用显微制片染色技术对海胆卵受精过程的观察，第一次确证了“受精过程取决于精核和卵核的相互融合”。翌年，波兰出生的德国植物学家斯特拉斯伯格（E,Strasburger,1844～1912）第一个证明植物的受精也是卵核和精核的结合。他提出的大量显微镜证据表明，细胞核保持着遗传物质的连续性。

1879年，德国细胞学家弗莱明（W．Flemming,1843～1915）通过对蝾螈幼体尾鳍的上皮细胞和红细胞的有丝分裂之观察，首先发现了在细胞核分裂时，被染色的细丝状物质（即后来称为的染色体）要纵裂为二，并分别移向两个子细胞这一重要的事实。到1882年，弗莱明详细描述了有丝分裂过程。他发现，每一个物种的细胞中都有数目稳定的染色体。

1883年，比利时胚胎学家贝内登（E．von Beneden,1846～1910）选用马蛔虫（Ascarisbivalens）作为实验材料，详细研究了卵的成熟过程和受精作用。他不仅发现了马蛔虫的精子和卵细胞中都只有体细胞一半数目的染色体，即只有2个染色体；还确切证明了受精卵中分别来自精子和卵细胞的2个染色体，并不融合在一起；在受精卵分裂时，4个染色体中的每一个染色体都发生着和其它细胞有丝分裂相同的变化，形成的每个子细胞中的4个染色体，其中2个来自父本，2个来自母本。 

正是依据贝内登等人的研究所发现的一系列基本的生物学事实，魏斯曼等4位德国科学家才几乎同时并独立地得出了染色体是遗传物质的结论。1883年，魏斯曼在分析遗传问题的专文中，断定细胞核中的染色质就是遗传物质，并把它命名为种质（germ plasm）。

1887年，魏斯曼通过进一步的考察和思考，作出了大胆的推测：由于细胞需要保持染色体数目的稳定，在卵细胞和精子成熟的过程中，必然要发生一种染色体数目减少一半的特殊细胞分裂。当精子和卵细胞相融合形成的受精卵后，其内染色体才能恢复成正常的数目，否则子代体细胞的染色体数目就会二倍于亲代细胞。魏斯曼的这一天才式预见，很快就被德国实验胚胎学家鲍维里（T．Boveri,1862～1915）等人的实验观察所证实。

1889年，鲍维里选用海胆进行的一系列实验研究中，证明了细胞核决定生物后代个体的性状；并证明了卵核和精核中的染色体不仅在形态学上是相当的，而且在它们对以后的生理发育的影响以及作为遗传性状的载体方面，也是相当的。翌年，鲍维里还通过对马蛔虫的试验研究，描述了减数分裂的过程，包括染色体的配对和分离；而且证明了不同的染色体具有不同的个性；受精卵中的染色体一半来自母方，另一半则来自父方。几乎同时，赫特维奇也在对马蛔虫卵细胞和精子形成过程的实验观察中，发现了减数分裂过程的全部细节，并作了比较精确的描述。

1905年，弗默（J.B.Former）和穆尔（J.E.Moore）首先创用了“减数分裂”一词，并更加详细地描述了有性生殖的性细胞成熟过程中染色体减少一半的情形，证明了生命的连续性主要是通过染色体来实现的。

此外，魏斯曼根据这一期间细胞学家在显微镜下观察到的实验结果，还提出了在配子形成过程中，由于染色体排列组合的不同，产生的配子其种质也不相同，加上配子在受精时的随机组合，必然出现种质的重新组合，这应该就是可遗传变异产生的一个重要原因。

2．遗传物质传递的机制──“种质连续学说”的提出

1885年，魏斯曼立足当时生物学主要是细胞学的一些重大发现，从思辩推理出发，发表了“作为遗传理论基础的种质连续性”之论文。该文中提出了两个重要的见解：①只有细胞核才是遗传倾向的载体；②否定任何形式的获得性状遗传。

1892年，魏斯曼在批判性地考察了英国生物学家达尔文的“暂定的泛生说”、荷兰植物学家德弗里斯（H.de Vries,1848～1935）的“细胞内的泛生论”等遗传理论之后，根据当时生物学特别是细胞学研究的最新研究成果和他的一些实验观察，经过对已经发表过的有关“种质连续性”的论文的继续充实和重要修改，完整地提出了他的 “种质连续学说”（theory of continuity of germplasm）的遗传理论。

在这个遗传理论中，魏斯曼把生物体明确地分为了“体质”和“种质”。他认为：遗传是由具有一定化学性、首先是具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的，这种物质就是“种质”。他试图假定种质具有高度复杂的结构和发育成高度复杂有机体的能力，并以此用来解释遗传现象。

该遗传理论还认为，体质是由种质发育而来的，但在世代之间是不连续的；只有种质才是具有稳定性和连续性的物质，也只有种质发生的变异才是可遗传的变异，才能成为生物进化的原因。当环境的影响只改变了体质，而并没有引起种质发生相应的变异时，这种体质的变异，即后天获得性状是不能遗传的。

这样，魏斯曼不仅提出了遗传物质的概念及其传递的机制，并认为染色体是遗传物质不再是理论上的推测，而是已经被证实了的事实。

在“种质连续学说”中，魏斯曼对当时流行的拉马克的“用进废退”和“获得性状遗传”假说提出了有力的批驳。他以极其清楚的逻辑和事实，分析了当时那些支持获得性状遗传的观察和实验，指出它们都不能证明获得性状遗传。

魏斯曼的“种质连续学说”，是建立在实际观察到的遗传现象基础上，是19世纪颗粒式遗传学说中最为系统和完整的学说。它在理论上为遗传学的发展开辟了前进的道路，为进入20世纪以后提出遗传的染色体学说、基因理论和现代分子遗传学中关于DNA是遗传物质的理论，提供了基本的设想。

美国细胞学家威尔森（E.B.Wilson,1856～1939）曾经高度赞誉道：现代遗传学植根于魏斯曼的“种质连续学说”基础之上。

魏斯曼的这些贡献，使他无愧为现代遗传学的伟大先驱者之一。

主要参考文献

1．葛明德著，魏斯曼和他的种质学说，见李慎、陈庆云主编：来自历史的启示，北京大学出版社，1989

2．葛明德著，魏斯曼，见卢良恕主编：世界著名科学家传记•生物学家Ⅱ，北京·科学出版社，1996

3．贝内登（E.Beneden）著，卵成熟和受精作用的研究，见罗鹏主编：国外遗传学著名论文评介，贵州

  人民出版社，1989

  4．髙翼之著，迷人的基因──遗传学往事的文化启迪，上海教育出版社，2007

  5．任本命、王虹著，遗传学简史，西安地图出版社，1999

 注：本博文为纪念现代遗传学的先驱魏斯曼（A.Weismann,1834～1914）逝世100周年而作。