探源细胞遗传学  致敬大师孟德尔

——写在纪念孟德尔诞辰200周年的日子

冯永康（生命科学史研究学者）

孟德尔(G.Mendel,1822.07.22~1884.01.06)

        值此孟德尔诞辰200周年之际，简要回顾遗传学早期发展的历程，作为遗传学界之后生的我们，献上小诗一首，向开创人类认识遗传和变异新时代的科学大师孟德尔，表达深深的敬意！

那是十九世纪的中叶

一位虔诚的修道士

躬身Brunn修道院的小花园

默默地把豌豆种植

一株一株 测量着茎秆高度

一朵一朵 观察着花色差异

一粒一粒 分辨着种子形状

一遍一遍 进行着假说演绎

八年的埋头探索

一路坎坷崎岖

小小豌豆的计数

揭示出杂交实验的真谛

承认我的一天“终将来临”

遗传学的大旗 已高高举起

回望Mendel的艰辛历程

致敬永远铭记的科学大师

人们对于遗传和变异的认识，最早开始于新石器时代。在有文字记载的几千年历史中，国内外的许多先哲都曾对遗传和变异的原因提出过种种假说，可是都被以后所发现的事实证明为猜想和臆测。

直到19世纪60年代，奥地利的天主教修道士孟德尔（G.Mendel，1822-1884），通过卓有成效的豌豆杂交试验，提出了具有深远历史意义的独特见解以后，遗传学的研究才进入一个崭新的纪元。

遗传学的奠基人——孟德尔（G.J.Mendel）

       在长达8年的豌豆杂交试验中，孟德尔以敏锐的眼光精心选择了实验材料；以深邃的构思合理设计了实验程序；以精确的数学分析方法恰当处理了实验结果。由此，他才能从表面上看来似乎是偶然的现象中，成功地发现人类对自然界之了解中杰出贡献之一的遗传定律，从而奠定了现代遗传学的基础。

 1965年夏天一个的傍晚，在奥地利布尔诺（现捷克境内）的莫勒温镇的一座教堂里，挤满了应捷克科学院的邀请从世界各地来到布尔诺的各国遗传学家。出于对遗传学奠基人孟德尔由衷的景仰，他们聚集在曾经是孟德尔自己的教堂中，庆祝孟德尔于1865年对布尔诺的自然科学学会报告的“植物杂交试验”论文发表100周年纪念。

    然而，孟德尔的革命性见解对于他的那个时代来说，是太先进了。谁也没有认识到，在孟德尔的论文中，蕴藏着一个划时代的重大发现。

魏斯曼（A.Weismannd）提出“种质连续学说”

就在孟德尔定律被湮没之时，细胞学的研究由于显微制片技术的改进而有了重大发展。细胞学家和胚胎学家们关于“细胞分裂”、“染色体行为”和“受精过程”等方面的研究，从另一角度探讨着遗传的原理。与此同时，英国生物学家达尔文在《物种起源》一书中提出的“支配遗传的定律，大部分还不明了”的问题，也促使人们把研究遗传的兴趣推向高峰。许多学者设想出各种理论，试图来解释生物遗传和变异的现象。遗传理论的探讨，伴随着不成熟的思辩，极其缓慢地前进着。

 1892年，德国生物学家魏斯曼(A.Weismann,1834～1914)根据当时生物学特别是细胞学研究已经取得的最新成果和他自己在实际观察到的遗传现象基础上，提出了“种质连续学说”（theory of continuity of germplasm）的遗传理论。

    魏斯曼在“种质连续学说”中提出了两个重要的遗传学见解：①只有细胞核才是遗传倾向的载体；②否定任何形式的获得性状遗传。他的遗传理论为细胞遗传学的发展，开辟了前进的道路。同时，魏斯曼的遗传理论，也为进入20世纪以后提出遗传的染色体学说、基因理论和现代分子遗传学中关于DNA是遗传物质的理论，提供了基本的设想。

孟德尔定律的重新发现

1900年的春天，荷兰植物学家德弗里斯(H.De Vries，1848～1935)的“杂种的分离律”、德国植物学家科伦斯(C.Correns,1864～1933)的“关于品种间杂种后代行为的孟德尔定律”和奥地利植物学家丘歇马克(E.von.S.Tschermak,1872～1962)的《豌豆的人工杂交》等三篇论文，同时在《柏林德国植物学会》杂志第18卷上发表（三篇论文收到的时间分别为1900年的3月14日、4月24日和6月2日）。

    三位不同国度的植物学家通过各自独立的杂交实验，并在研究论文发表的前夕查阅有关文献，几乎同时重新发现了孟德尔早在1866年发表的 “植物杂交的试验”之论文。科学史上把这一重大的科学事件，称为孟德尔定律的重新发现。

给“Genetics”命名的科学家

1900年5月，英国遗传学家贝特森(W.Bateson，1861～1926)在英国皇家园艺学会大会开幕时所作的《作为园艺学研究课题中遗传问题》的演讲中，报告了证实孟德尔遗传规律的有关实验。他在演讲中说道：“孟德尔对杂交实验结果的解释是精确而又完备的，他从实验中推导出来的定律，对于我们今后探讨生物的进化问题，显然有着极其重要的意义。”

在这期间，贝特森又率先把孟德尔“植物杂交的试验”之论文由德文译成英文，并加以评注发表在英国皇家园艺学会的杂志上；与他的学生庞尼特(R.C.Punnett)将孟德尔实验过程图解化，加快了孟德尔遗传学的传播。

1906年，在英国伦敦召开的第三届国际遗传学大会上，贝特森建议人们把研究遗传和变异的生理学，定名为“遗传学”(Genetics)。

1909年，丹麦生物学家约翰逊(W.L.Johannsen,1857～1927) 通过“去粗取精、去伪存真”，将德弗里斯从达尔文pangenesis衍生出的pangene缩短而成gene。约翰森把那两个术语中的“合理的内核”充分发掘出来，创造出了遗传学的核心术语“基因(gene)”一词。此外，约翰逊还创立了“基因型(genetype)”、“表型(phenotype)”等遗传的专门术语。

细胞遗传学的黄金时代

从1909年起，在美国哥伦比亚大学、加州理工学院的摩尔根(T.H.Morgan，1866～1945)领衔的果蝇实验室，开始进行果蝇遗传学的一连串精彩的实验。摩尔根与他的合作者，以其创造性的研究工作，揭开了遗传学发展史上新的一页。

在“蝇室”中，先后获得诺贝尔生理学或医学奖的遗传学家有：摩尔根、缪勒(H.J.Muller)和刘易斯(E.B.Lewis)。

与此同时，在美国的康奈尔大学，由埃默森(A.Emerson)率领的玉米遗传学研究团队，也取得了令人振奋的遗传学研究成果。其中，先后获得诺贝尔生理学或医学奖的遗传学家有：比德尔(G.W.Beadle)和麦克林托克(B.McClintock)。

1932年，在美国纽约召开的第六届国际遗传学大会上，摩尔根与埃默森两位遗传学大师携手前行，共同领跑着细胞遗传学的突飞猛进。

至此，以孟德尔遗传定律为基础建立起来的细胞遗传学，开始迈向一个蓬勃发展的崭新阶段。

（2022年7月26日）