纪念遗传学先驱孟德尔诞辰200周年文稿（4）

孟德尔“植物杂交试验”之报告及湮没原因初探

冯永康（生命科学史研究学者）

图1 孟德尔（Gregor Johann Mendel, 1822～1884）

人们对于遗传和变异的认识，最早开始于新石器时代。在长达几千年的历史长河中，这种认识都停留在以经验为基础的臆测和遐想里。直到19世纪60年代，孟德尔通过卓有成效的豌豆杂交实验，提出了具有深远历史意义的独特见解以后，遗传学的研究才进入一个崭新的纪元。

1 孟德尔“植物杂交试验”的报告

1856年，为了探究控制杂种形成和发育的规律，孟德尔在奥地利布隆(Brunn)（现属捷克）的奥古斯丁(Augustin)修道院中，开始了长达8年的豌豆杂交实验。他在实验中对于解决什么问题,选择什么材料,怎样分析结果等，都有一个十分清楚的构想；他创造了一整套全新的遗传学研究方法，这主要包括：单因子分析法、数学统计法和测交实验法等。严谨正确的科学方法,使孟德尔的实验结果真实地反映出了遗传规律的实质。

1865年2月8日傍晚，在布隆的高等实业学校新建楼房里，布隆自然科学协会的40多名会员聚集于副会长C.Theimer的客房内，静静地等候着每月一次的学术讲演。孟德尔戴着绸帽，披着长长的修道士黑礼服上衣，腋下夹着他的论文来到这里。学会的秘书Nissel向他表示欢迎；一些知名学者，如生物学家A.Makonsky，藻类学家T.Nave，数学家J.Auspitz、化学家E.Czermak和学会副会长等也向他致意。

图2 孟德尔时代的布隆高等实业学校

就是在布隆高等实业学校的一间普通客房里，孟德尔一步一步地报告了他自1856年以来，所进行的长达8年时间的豌豆杂交试验。当天晚上，他用一个小时宣读了事先撰写的论文，介绍了杂交实验的目的、方法和过程后暂且告一段落。余下的内容留到下次的例会上宣讲。当天的《新闻日报》曾报道：“由于听众热情的关心，讲演的要旨得到了正确评价，很令人高兴。”

3月8日，孟德尔在布隆高等实业学校的同一房间里，向前来参会的自然科学协会的会员们，继续做豌豆杂交试验的报告。他着重根据实验统计的数据进行的深入论证，陈述了独特的遗传学分析方法，提出了关于遗传因子分离和组合的新观念，在人类历史上第一次揭示出了遗传的基本规律。

图3 孟德尔宣读论文时的合影（1865）

孟德尔所揭示的遗传规律清楚地表明：生物的亲代传递给子代的不是性状本身, 而是控制生物性状的、呈颗粒性的遗传因子。这种遗传因子有显性因子和隐性因子之分，它在体细胞中是成对存在的,在生殖细胞中却成单存在。遗传因子互不融合、互不沾染、各自独立。当杂种产生配子的时候，成对的遗传因子彼此分离，分别进入到不同的配子中；而不同对的遗传因子则自由组合，各自独立地传递给下一代。

然而，对于这种崭新的学术见解，当时参加会议的40多位学者，仅仅是很有礼貌地听完孟德尔所做的报告。谁也没有对报告中的数学分析方法和科学论证表现出多大的兴趣，也没有提出问题和进行再讨论；谁都没有认识到，在孟德尔的报告中，蕴藏着一个划时代的科学发现。

尽管如此，布隆自然科学协会还是按照惯例发表了孟德尔所作的报告。1866年初，孟德尔将他的豌豆杂交实验之结果，经过再一次检查各年的实验记录而未发现有什么错误后，写成长达45页的“植物杂交的试验”之论文，发表在《布隆自然科学协会会刊》第4卷上。

图4《布隆自然科学协会会刊》第4卷(封面)及孟德尔“植物杂交的试验”论文首页

在这篇约3万字的经典论文中，孟德尔总结出了被后人称之为“分离定律”和“自由组合定律”的两个遗传规律；形成了他的颗粒式的遗传理论；并创立了为现代遗传学研究中仍然沿用的遗传分析方法。

据文献记录，登载孟德尔论文的《布隆自然科学协会会刊》，当年曾寄往133个科学研究机构和大学的图书馆（包括德国植物学会、英国皇家学会、法国科学院、奥地利维也纳大学和美国哥伦比亚大学等），各方面都没有作出任何的反应。就这样，被后来学人视为科学实验和资料丰富透彻的重要典范——孟德尔“植物杂交的试验”之论文，便在布满灰尘的各国图书馆的书架上，默默无闻地沉睡了30多年。

2 孟德尔“植物杂交的试验”论文湮没原因初探

孟德尔在遗传学上的重大发现被埋没，根据世界各国（包括中国）许多科学史工作者的研究，原因是多方面的。

2.1 孟德尔的研究方法和论文表述方式是全新的

孟德尔的实验研究方法冲击了以往生物学界一直因循的活力论和目的论，敢于借鉴物理学中的粒子运动（即粒子的随机结合和分离）作为实验设计和分析的观点。特别是他开创性地运用了数学统计的方法来对实验进行的定量分析，与当时生物学研究中盛行的观察和描述方法是大相径庭的；对于当时的生物学家来说，是完全陌生、不可思议的，被认为是科学上的“越轨”行动。

加上受当时科学发展水平的限制，人们对“细胞分裂”、“受精过程”等生物学问题的认识，都是很不清楚的，甚至根本还不知道“染色体及其在遗传上的重要作用”。因此，孟德尔所假定的“遗传因子”，便不可能通过其他生物学实验得到确切地证明。在这种情况下，人们当然也根本不可能理解孟德尔论文中所包含的创造性的学术见解。

2.2 孟德尔论文被淹没在当时广为传播的达尔文进化论大潮中

孟德尔论文发表时，正值达尔文(C.Darwin, 1809～1882)受到赞扬的时代，孟德尔所阐述的“遗传因子是相对稳定传递的”、“杂交可导致遗传因子的重新组合，由此产生的变异是生物进化的原因”等新见解，被一些学者认为与达尔文的进化观点背道而驰的。因此，醉心于达尔文进化论的生物学家们，也不可能把孟德尔论文放在眼里。直到20世纪30年代，以杜布赞斯基(T.Dobzhansky，1900～1975)为代表的群体遗传学家们，从群体水平上进一步研究生物的进化，才充分证明了孟德尔当时提出的新见解，恰巧是他对生物进化问题的研究，所作出的一个重大贡献。孟德尔遗传学也由此成为现代进化论的重要理论来源。

2.3 孟德尔发表论文时仅仅是一个修道士兼中学代课教师

由于当时整个社会对职业的偏见和学术界狭隘的思想，使当时的科学“权威”们很难相信，一个名不见经传的修道士，又最多只能算作是一个业余的杂交工作者的代课教师，“仅仅靠数一数豌豆”，能有什么重大的发现。

存在于学术界中的这种因循守旧的、传统保守的习惯势力，其最终的结果，便是导致了人类思想史上一个天才发现的暂时被湮没。

2.4 孟德尔碰上植物学家耐格里是一个很大的遗憾

迄今为止所能知道的，当时了解孟德尔杂交试验工作的不仅有德国植物学家耐格里(C.Nageli)，还有奥地利维也纳植物园主任凯尔纳(A.Kellner)、德国的霍夫曼(H.Hoffman)、福克(W.O.Focke)以及俄国的施马尔豪森(I.F.Schmalhausen)等植物学家。

应该说，当时最有可能使孟德尔的发现得到学术界承认的学者是耐格里。作为国际上的著名植物学家耐格里，不仅最熟悉孟德尔的杂交试验工作，直接看过孟德尔的研究论文；还曾经与孟德尔进行了长达8年、多达10次的通信。但是，他在没有详细了解孟德尔的实验，对孟德尔论文的重要意义也并没有真正认识的情况下，便带着轻蔑的口吻对孟德尔实验做出了一些猜测性的评论，提出了很不公正的批评，并且武断地得出“孟德尔一定是错误的”草率结论。

图5 耐格里(C.Nageli,1817～1891)

孟德尔在将他的论文副本寄给耐格里时，还为征求他的意见写了一封信。但是，耐格里并没有对孟德尔论文给予多大的重视。相反的是，以山柳菊属植物研究的权威自居的耐格里，在1867年2月25日在给孟德尔的回信中提出“如果你能以山柳菊属做杂交受精试验，我认为这是特别有价值的。”孟德尔按照耐格里的要求，在山柳菊的杂交实验中，结果看到的是与豌豆杂交实验完全不相符合的遗传现象。（后来知道山柳菊常出现无融合生殖，不适宜作杂交实验材料。）这样的实验结果，很显然使孟德尔更加大失所望，以至怀疑自己提出的理论的普遍意义。

1867年4月18日，孟德尔在写给耐格里的第二封信中，曾用他自己的豌豆杂交试验之结果，答复了耐格里的两点质疑；重申了支配单个性状遗传的规律；强调了在遗传研究中，运用数学方法研究的重要性，认为这是“最后解决问题的唯一正确的方法”。孟德尔在致耐格里的信中写道：“我知道，我取得的结果很难同我们当代的科学知识相容，在这种情况下发表一项如此孤立的试验，对试验者以及主张进行这项试验的动机都是危险的”。实际上，孟德尔在1869年用紫罗兰、玉米、紫茉莉等植物继续进行的杂交实验中，已经证实了豌豆杂交试验中的发现。

在遭到来自耐格里等大权威们的反对和冷遇之后，加上担任修道院院长职务后被行政事务的麻烦和对政府税收政策的不满增加的苦恼，以及身体健康的每况愈下，使他没有精力再向世界公布这些实验证实，最终不得不放弃了杂交试验的研究。

后来的研究获悉，在知道孟德尔豌豆杂交试验研究的学者中，只有施马尔豪森能够真正理解到孟德尔工作的重要性。施马尔豪森在1874年的硕士学位论文“论植物杂种──圣彼得堡植物区系的观察”附注中曾写道：“孟德尔用数学的精确性，揭示出杂交实验中观察到的数量关系，并证明了那些性状在‘杂种里并没有混合’的结论”。令人遗憾的是，施马尔豪森在硕士学位论文提出的对孟德尔论文的评价意见，在当时的俄国也并没有引起人们的注意。

2.5 孟德尔论文发表在不被学界重点关注的地方学会刊物上

孟德尔的“植物杂交试验”之论文，当时仅仅发布在布隆当地的《自然科学学会会刊》上，很难引起学界更多的关注。加上孟德尔本人的谦虚、谨慎和内向型的性格，以及对自己实验和理论的重要性缺乏充分的认识，使他在受到挫折、不被人们理解之后，没有再作新的努力与其他植物学家或杂交学者取得联系；也没有再将他的研究论文投寄给国际或国内的会议和更重要的学术性刊物，以争取得到更多学者的知晓、承认和支持。

2.6 孟德尔为什么没有继续寻求导师昂格尔的帮助和支持

孟德尔的重大发现在遭到学术界的冷落之后，为什么没有向他大学时代最为尊崇的导师昂格尔(F.Unger,1800～1870)寻求帮助和支持？至今也是一个值得再行探讨的学术问题。

昂格尔不仅是当时维也纳大学著名的植物学教授，也是在达尔文时期之前研究生物进化的主要先驱者之一。昂格尔关于“变异在生物界中是普遍存在的”、“研究变异是解决物种起源问题的关键”、“植物通过杂交可能产生新种”等新的观点；鼓励学生积极地进行植物杂交实验，以研究植物杂种的形成和变异本质的一些设想，都给孟德尔留下了很深刻的印象。

同时，也正是昂格尔关于导致新物种起源的变异根源及其性质的思索，促使孟德尔立足于变异问题的研究着手进行植物杂交的实验，从而形成了他的遗传理论。据笔者初步查证的资料表明，昂格尔由于在晚年时期，学术上很不得志，还差一点被解除了教授的职务。这可能就是使孟德尔的工作，失去了被当时学术界承认的最后一点希望。

由此，在处于孤立无援的艰难困境中，孟德尔通过豌豆杂交试验发现并总结出来的遗传定律，便被湮没了30多年。

（2022年7月1日）