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化石真菌
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和动植物相比，早期的真菌化石很少，原因是真菌的个体小、不易辨认，其化石与其他微生物不易区别，真菌子实体质软、含水量高、易降解等。
最早具有真菌特征的化石形成于原生代，约1430 million 年前（Ma），在我国中元古代的山西永济北大尖组和澳大利亚Roper Group都有发现，属于Tappania sp，具丝状结构，有隔膜，能够进行接合，很可能是接合菌（图1）。在古生代(542–251 Ma)的大部分时间里，真菌为水生的，与现存的壶菌(chytrids)类似，孢子有鞭毛。随着从水生到陆生的进化，真菌的许多方面发生了改变，包括获得营养的方式如寄生、腐生及菌根和地衣的共生。比如，早期的子囊菌的营养型是腐生，独立的成地衣事件发生了多次。
图1 在澳大利亚北部发现的近1,500Ma的中元古代早期Roper Group 页岩中的真菌Tappania plana的化石。具球根状突起（a）和分枝（b）。
陆生真菌的出现可能是在寒武纪(542–488.3 Ma)，远早于陆生植物。在威斯康辛州发现的奥陶纪(460 Ma)时期的菌丝和孢子化石（图2）与现存的球囊霉目(Glomerales)类似，这一时期出现的陆生植物是非维管束的苔藓类植物。Glomus 属的真菌在460 Ma就与当时唯一的陆生植物地钱liverworts和金鱼藻hornworts有着简单的联合。从400 Ma菌根真菌的化石中发现，与之共生的植物后来都进化成了维管植物。现在80-90%的植物与菌根真菌形成共生关系。所以，人们推测，真菌在植物进化到陆生过程中起到了重要的辅助作用。
图2 460 Ma形成于奥陶纪的真菌菌丝及其孢子的光学显微图片。该菌与球囊霉目(Glomerales)类似。同时出现的还有绿色植物，所以，人们推测，真菌有助于植物进化到陆生。
在中国南部陡山沱组生物地层（635–551 Ma前）发现类似地衣的化石（图3）。地衣是早期陆地生态系统的主要成分，最古老的地衣化石估计形成于400 Ma，同一时期在莱尼埃燧石层中发现了Paleopyrenomycites的孢子果化石。
图3 在中国南部瓮安陡山沱组生物地层（635–551 Ma）中发现的球状蓝藻或绿藻与丝状真菌共生形成的地衣样生物化石。真菌与藻的共生应早于与维管植物的共生。
二叠纪-三叠纪生物灭绝事件(251.4 Ma)后，“fungal spike”发生，即沉积物中的生物绝大多数属于真菌孢子，表明当时生存下来的生命形式主要是真菌，这一时期的化石生物几乎100%是真菌，称为“fungal spike”。然而，对此尚有很多争议，因为真菌孢子和相似的藻类的孢子不易区分。另外，“fungal spike”也并非在世界范围内发生，在许多地区并没出现这种二叠纪-三叠纪界线（Permian-Triassic boundary）。
志留纪后期，约3.5亿年前，地球上最高的生物可能是称作Prototaxites的真菌（图4）。从泥盆纪(416–359.2 Ma)早期之后，真菌的化石就越来越多了，在莱尼埃燧石层中发现了大量的真菌化石，这些真菌与接合菌 (Zygomycota)和壶菌（Chytridiomycota）极为相似。在这一时期，大约在400 Ma，子囊菌和担子菌开始分化，到了石炭纪晚期(Pennsylvanian, 318.1–299 Ma)，现在所有的真菌种类都出现了。
志留纪后期，约3.5亿年前，地球上最高的生物可能是称作Prototaxites的真菌（图4）。从泥盆纪(416–359.2 Ma)早期之后，真菌的化石就越来越多了，在莱尼埃燧石层中发现了大量的真菌化石，这些真菌与接合菌 (Zygomycota)和壶菌（Chytridiomycota）极为相似。在这一时期，大约在400 Ma，子囊菌和担子菌开始分化，到了石炭纪晚期(Pennsylvanian, 318.1–299 Ma)，现在所有的真菌种类都出现了。
图4 当地球上最高的树只有1、2米高的时候，有一种巨型真菌已经长到了8米。它们是3.5亿年前的“有机体之王”。左图：艺术家描绘的生长在3.5亿年前的Prototaxites的情景。右图：在沙特阿拉伯发现的6米多高的Prototaxites的化石，科学家近日确认该有机体是一种生活在4.2亿年到3.5亿年前的真菌。
最古老的、和现代的担子菌Palaeoancistrus相似的显微真菌化石是形成于在宾夕法尼亚记中期，与蕨类植物一起矿化形成（图5）。然而，同型担子菌的化石相当稀缺，最早的蕈菌标本是保存在形成于白垩纪中期（90 Ma）的二个琥珀中，属于目前已灭绝的种Archaeomarasmius legletti（图6）。在约15-30 Ma的多米尼加的琥珀中也发现了一种担子菌Protomycena electra的子实体（图7）。
图5 在苏格兰约4亿年前的早泥盆纪的莱尼埃燧石层中的阿格劳蕨(Aglaophyton)茎的切片中发现有子囊菌门的真菌Paleomyces的细胞的化石。
图6 在美国新泽西白垩纪中期（90 Ma）的一个琥珀中发现的担子菌Archaeomarasmius leggetti gen. et sp. nov的子实体，与现代的小皮伞属(Marasmius fr.) 和微皮伞(Marasmiellus)相似。
图7 发现于约15-30 Ma的多米尼加的琥珀中的担子菌Protomycena electra的子实体，与现存的小菇（Mycena）和白磨(Tricholomataceae)相似。
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