资料来源：汪伟，洪青标，梁幼生. 埃及血吸虫的发现及其生物学. 中国血吸虫病防治杂志，2014，26（2）：215-218

[摘要]血吸虫病是一种严重危害人类健康、影响社会经济发展的被忽略的热带病。寄生于人体的血吸虫主要有日本血吸虫（Schistosoma japonicum）、曼氏血吸虫（S.mansoni）、埃及血吸虫（S.haematobium）、间插血吸虫（S.intercalatum）和湄公血吸虫（S. mekongi）5种。作为最早发现的一种血吸虫（1852年），人体埃及血吸虫感染与膀胱癌发病密切相关，但相关生物学资料甚少。本文主要综述了埃及血吸虫的发现历程及其形态、生活史和生态。

血吸虫病是一种严重危害人类健康、影响社会经济发展的全球性贫穷所致传染病。人体血吸虫主要有5种，即日本血吸虫（Schistosoma japonicum；Katsurada，1904）、曼氏血吸虫（S. mansoni；Sambon，1907）、埃及血吸虫（S.haematobium；Bilharz，1852）、间插血吸虫（S.intercalatum；Fischer 1934）和湄公血吸虫（S.mekongi；Voge，Bruckner，and Bruce，1978），其中以日本、曼氏和埃及血吸虫感染引起的血吸虫病流行最为广泛、危害最为严重[1]。作为最早发现的一种血吸虫，埃及血吸虫感染引起的临床症状主要包括血尿、尿频、尿急和排尿困难[1]。既往研究发现，埃及血吸虫感染与膀胱肿瘤的发生密切相关[2⁃5]。此外，女性感染埃及血吸虫后可增加HIV感染的风险[6⁃7]。因此，作为一种危害巨大的被忽略的热带病，埃及血吸虫病的防控被WHO列为优先重点工作。本文主要就埃及血吸虫的发现、生活史及其形态作一综述。

1 埃及血吸虫的发现

1851年，德国医生Theodor Maximilian Bilharz在埃及开罗Kasr⁃el⁃Aini 医院解剖一例血尿病人的尸体时，在门静脉血液中发现一定数量的白色细长蠕虫，并将此虫命名为Distomum haematobium。Theodor Maximilian Bilharz 写信将这一发现告知他的老师Karl Theodor Ernst von Siebold教授，并将这一发现连同Karl Theodor Ernst von Siebold教授的评论于1852年发表于《Zeitscrift für Wissenschaftliche Zoologie》杂志。随后发现，该虫体仅有一个吸盘含有口器。1856 年 Heinrich Meckel von Hemsbach 提议将其命名为 Bilharzia haematabium。1858 年Weinland因该虫雄虫有抱雌沟改名为埃及裂体吸虫Schistosoma haematobium（Bilharz，1852），随后被国际动物命名法委员会（International Commission for Zoological Nomenclature）予以认可。1910年Armand Ruffer爵士在两具埃及第二十王朝木乃伊的肾脏中发现了钙化的埃及血吸虫卵。1915 年英国学者Robert Leiper阐明了埃及血吸虫生活史。目前，埃及血吸虫主要分布于非洲亚非拉地区、埃及尼罗河流域、苏丹、马格里布地区和阿拉伯半岛[8]。

2 埃及血吸虫生活史

埃及血吸虫生活史包括2个阶段，即在终宿主（人或其他哺乳动物）体内完成的有性生殖世代和在中间宿主螺体内完成的无性世代，经过成虫、虫卵、毛蚴、胞蚴、尾蚴及童虫6个阶段。埃及血吸虫生活史始于虫卵从感染的人或其他哺乳动物体内排至淡水中，虫卵孵化出毛蚴，毛蚴在水中自由游动，遇到合适的中间宿主小泡螺时，即利用纤毛摆动、虫体伸缩及头腺分泌物和溶组织作用而钻入螺体内。毛蚴侵入小泡螺后，体表纤毛脱落，胚细胞分裂形成充满胚细胞的母胞蚴。母胞蚴体内的胚细胞经过分裂、增殖进而形成子胞蚴。子胞蚴具有运动性，发育成熟后自母胞蚴内逸出，并移行至螺体各组织，后继续发育为尾蚴。尾蚴分批从小泡螺体内逸出。尾蚴自螺体内逸出后，常在水体表层自由游动，当人或其他哺乳动物与含有尾蚴的水（疫水）接触时，尾蚴利用其腹吸盘前后两组穿刺腺的分泌物及尾部的摆动和体部的伸缩，迅速钻入宿主皮肤并脱去尾部转为童虫。童虫侵入小静脉或淋巴管，随血流或淋巴液到右心、肺血管，最后到达肝脏。在肝内门静脉中发育成长，约经20 d发育为性成熟成虫。成虫雌雄合抱逆血流移行至肠系膜下静脉、痔上静脉，有时停留在直肠静脉内，多数成虫通过痔静脉与会阴部静脉至膀胱静脉与盆腔静脉丛产卵，少数也可在直肠与肠系膜下静脉内产卵。所产虫卵主要沉积在膀胱壁、输尿管、睾丸鞘膜、附睾、阴囊、精索等泌尿和生殖器官内，还有少量会沉积于肝脏及结肠等组织。

虫卵成熟后，膀胱黏膜内的虫卵落入膀胱腔内随宿主尿液排出体外，不能排出的虫卵沉积在局部组织中逐渐死亡。与日本和曼氏血吸虫相比，埃及血吸虫生长和发育较慢。埃及血吸虫尾蚴经皮肤感染仓鼠后，童虫在皮肤内停留3~4 d，3~5d后移行至肺部；童虫在感染5~8 d后开始摄食，9~10 d移行至肝脏，18~22 d在肠管汇合，24~25 d器官发生，29~30 d移行至静脉丛，28~31 d雌雄合抱交配，并开始产生配生，45~57 d卵壳形成，60 d开始排卵[9⁃10]。

3 埃及血吸虫形态与生态

3.1 虫卵 卵呈纺缍形，无卵盖，一端具有棘样小棘。从尿中排出的成熟卵，其内含有毛蚴。卵的大小变异很大，长 80~185 μm，大多数为100~153 μm；宽40~70 μm，大多数为43~53μm。端刺长 6.6~15 μm。在扫描电镜下，卵壳表面具有棘状的微棘，但不如曼氏血吸虫卵尖锐；在透射电镜下，卵壳呈双层结构，内外两层相互紧贴。内层薄，电子密度高度致密；外层厚，中等电子致密。在外层的表面有规则地分布着许多微棘，微棘平均大小为0.22 μm×0.05 μm。偶尔在卵壳上可见微孔结构。卵壳对 Ziehl-Neelsen染色呈阴性反应，这与其他人体血吸虫卵壳的阳性反应有着明显差异。在同时混合流行有曼氏、埃及和间插血吸虫病的非洲疫区，此染色对于虫卵形态易于混淆的几种血吸虫病的临床诊断及确定它们的分布地域性具有很大价值[9⁃10]。

成熟虫卵随宿主尿液或粪便排出体外，未排出的虫卵在宿主体内2~3周内死亡。自溶产物可在数日或数月内清除出体外，但钙化的卵壳可在宿主体内存在数月或数年。虫卵入水后，可在低渗透压、灯光和 15~30 ℃ 温度条件下孵化出毛蚴。在> 30 ℃ 灯光条件下，埃及血吸虫卵可在纯尿中孵化；将虫卵置于添加抗生素（防止细菌攻击）的普通盐水中于黑暗冰上保存，可抑制虫卵孵化一周以上[11]。

研究显示，多种因素均可影响虫卵孵化出毛蚴。将埃及血吸虫感染者尿液置于容器 1、2、5、24 h 后用 24~25 ℃ 水稀释，可见毛蚴在尿液稀释后 5~7 min 开始孵化，在稀释后 10~15 min达到孵化高峰期，稀释后30 min内的孵化率达到92%~97%。灯光条件下，排尿后2 h的虫卵孵化率为97.2%，24 h的虫卵孵化率为76.3%；黑暗条件下，排尿后2 h的虫卵孵化率为24.5%，24 h的虫卵孵化率为77.0%，差异具有统计学意义。将含虫卵的尿液搅拌后暴露于灯光条件下，可见虫卵在尿液稀释2~3 min后开始孵化毛蚴，并于稀释后5~10 min达到高峰，较未搅拌的尿液中虫卵孵化高峰期早5 min。在43 mosmol浓度的尿液中，虫卵孵化率为8.7%；在45、41、67 mosmol浓度的尿液中，虫卵孵化分别为 13.6%、6.8%和 22.1%。将埃及血吸虫感染仓鼠粪便用水稀释8 min后，毛蚴开始孵化；稀释后20~25 min达到孵化高峰，稀释60 min后虫卵仍可孵化出毛蚴。粪便中毛蚴孵化高峰期较尿液中虫卵孵化毛蚴高峰期晚 10min。在暴露于灯光前，将稀释后的粪便置于黑暗中20、30、60min，粪便中的虫卵孵化率分别为8.0%、23.6%和31.6%[12]。

将埃及血吸虫卵暴露于2.6 μg/ml（杀螺LC50剂量）米替福新（Miltefosine）30、25、20 min，观察其杀卵效果。结果发现，经米替福新杀螺 LC50剂量作用后，埃及血吸虫卵不能孵化出毛蚴，且其对埃及血吸虫卵的效果优于对曼氏血吸虫。研究发现，将埃及血吸虫卵暴露于2.6 μg/ml（杀螺LC50剂量）米替福新10 min，所有虫卵均不能孵化出毛蚴；暴露于1.3 μg/ml（1/2杀螺LC50剂量）米替福新20 min，所有虫卵均不能孵化出毛蚴[13]。

3.2 毛蚴 埃及血吸虫毛蚴呈梨形，大小约（0.1~0.14）mm ×（0.05~0.065）mm。毛蚴体部覆有4排表皮板，除第1排表皮板外，其他各排表皮板均有无纤毛塉围绕。顶乳突似六边形，两侧径长约0.01 mm，背腹径约0.008 mm，其两侧均可见1个侧腺开口、2个大的多毛感受器及7个较小的单毛感受器，计16个感受器。在前环塉内，除第1排表皮板下缘的凹处有6个单毛感受器外，尚可见多毛感受器11~13个，共17~19个感受器；在中环内有17~19个多毛感受器[9，14]。

在实验室条件下，埃及血吸虫毛蚴可在水体中以2 mm/s的速度游动8~12 h，直到耗尽体内的能量储备；4~6 h后，毛蚴感染力急剧下降；毛蚴可在淡水中存活1~3周。高温、紫外线照射、水体浑浊度增加、水流加速以及长期暴露于化学物质和其他刺激物均可加速毛蚴老化、死亡。新鲜孵化的毛蚴在水中呈直线运动，随后在水⁃基质界面运动增加，以增加向水生螺的蓄积。埃及血吸虫毛蚴的运动方向和方式随季节变化而有所不同，其主要受温度的影响。正常气温18 ℃时，毛蚴背光运动，即对光线出现负反应；而在冬天温度降至13 ℃时，则具有向光性。埃及血吸虫毛蚴钻入螺体后，往往停留在头足部上皮表层，接近钻入部位处发育。感染小泡螺的埃及血吸虫毛蚴数量不是很大，一般少于8条/螺。有学者证实，单只小泡螺感染的阳性率较群体感染高。埃及血吸虫毛蚴钻入螺体发育成为尾蚴所需的时间一般为4~6周，但可随环境温度改变而有所差异，可短至2周、长至11周。埃及血吸虫毛蚴在螺体内的适宜发育温度为 32~33 ℃，14 ℃时埃及血吸虫在螺体内不能完成发育；27 ℃时埃及血吸虫在Bulinus africanus体内的发育时间为32 d[15]。

温度、紫外线照射、灯光、水深、与螺接触时间、水体流动等因素均可影响埃及血吸虫毛蚴的生存和感染力。在 18~30 ℃时，毛蚴的生存时间长于在5~10 ℃和35~45 ℃时；在高温环境下，毛蚴更加活跃，但活力急剧下降，死亡率上升；在低温环境下，毛蚴很快失去活力，长期暴露于低温环境可导致毛蚴寿命显著缩短。随着温度的上升，毛蚴感染力增加；在温度<10 ℃时，毛蚴无法感染小泡螺。18~22 ℃和23~30 ℃时的毛蚴感染力差异无统计学意义。在暴露于太阳紫外线下1 h以内，毛蚴存活率与未暴露组差异无统计学意义（P = 0.32）；暴露2、3 h 后，毛蚴存活率与未暴露组差异有统计学意义（P <0.001）。太阳紫外线照射影响毛蚴活力，使得暴露组的部分毛蚴在 1 h 内就失去活力；在照射 2 h 后，暴露组毛蚴均失去活力，而未暴露组几乎所有毛蚴仍然具有活力。在紫外灯照射30s，对毛蚴感染力无影响（与对照组比较，P = 0.46）；在照射40s 后，部分毛蚴活力下降，但其对螺宿主的感染力仍为77.8%；在照射60 s后，毛蚴不能感染小泡螺。正常气温18 ℃时，毛蚴背光运动，即对光线出现负反应；而在冬天温度降至13 ℃时，则具有向光性。毛蚴在2 m深的水中能够发现并感染小泡螺。在寻找1 h后，毛蚴仍可感染螺宿主；毛蚴对螺的感染率随着毛蚴密度的下降而降低，但在0.4~0.8个毛蚴/L的密度时，感染率仍然> 50%。每隔5 m放置宿主螺时，毛蚴感染率为36%~44%；将小泡螺置于12~15 cm/s水体中，毛蚴感染率为39%~40%[16⁃18]。

3.3 胞蚴 胞蚴包括母胞蚴和子胞蚴2个阶段。毛蚴侵入宿主螺体内后，体表纤毛脱落，胚细胞分裂形成充满胚细胞的母胞蚴。母胞蚴体内的胚细胞经过分裂、增殖形成子胞蚴。子胞蚴具有运动性，发育成熟后自母胞蚴逸出，并移行至螺体内各组织，继续发育为尾蚴[11]。

3.4 尾蚴 埃及血吸虫尾蚴由体部及尾部组成，长度约 0.5mm。体部前端为特化的头器，在头器中央有一个大的单细胞腺体，称为头腺。口位于体前端正腹面，腹吸盘位于体部后1/3处，由发达的肌肉构成，具有较强的吸附能力。在尾蚴体内中后部有5对单细胞钻腺，左右对称排列，其中2对位于腹吸盘前，称前钻腺，为嗜酸性，内含粗颗粒；3对位于腹吸盘后，称后钻腺，为嗜碱性，内含细颗粒。前后5对钻腺分别由5对腺管向体前端分左右两束伸入头器，并开口于顶端。实验室研究表明，尾蚴可在淡水中存活72 h，但8~12 h后钻入宿主的比例即开始下降[8]。

埃及血吸虫尾蚴从小泡螺体内逸出呈显著的昼夜节律性，通常每24 h逸蚴一次。在15~30 ℃光照条件下，尾蚴2 h后开始逸出，并于4~6 h达到高峰。一般认为，感染单个毛蚴的小泡螺逸出的尾蚴数量多于感染多个毛蚴的螺。现场观察发现，在雨季和干旱温热季节，尾蚴逸出高峰期在11：00 出现；在干冷季节，尾蚴逸出高峰期在9：00出现；雨季9：00前和17：00后均可见尾蚴逸出，19：00可见少量尾蚴逸出，21：00后无尾蚴逸出[19⁃21]。研究表明，螺龄、大小和营养状态以及光照均可影响尾蚴逸出数量[22]。实验发现，一只小泡螺每天逸出的尾蚴数量为2 000条，但野外自然感染的小泡螺每天逸出的尾蚴数量一般少于2 000 条。埃及血吸虫尾蚴在水体中呈“倒金字塔”分布[23]。

3.5 童虫 当人或其他哺乳动物与含有尾蚴的水（疫水）接触时，尾蚴利用其腹吸盘前后两组穿刺腺的分泌物及尾部摆动和体部伸缩，迅速钻入宿主皮肤并脱去尾部转为童虫。从尾蚴完全转变为童虫需要3~6 h；童虫在进入真皮层前在表皮层停留72~96 h，随后开始移行，此时口吸盘、腹吸盘和Y形肠部开始变得清晰可见。童虫表皮与终宿主直接接触，且被认为是保护性免疫反应的靶部位。童虫侵入小静脉或淋巴管，随血流或淋巴液到右心，经右心、肺血管，最后到达肝脏。在肝内门静脉中发育成长，约经20 d发育为性成熟成虫[8]。

3.6 成虫 雌雄异体，存活时两性虫体呈合抱状态，雌虫居于雄虫抱雌沟内。雄虫长7~14 mm，腹吸盘前的体部呈圆筒状；腹吸盘后体两侧抱雌褶张开后呈扁平状，体宽1 mm。具有口吸盘和腹吸盘，前者直径0.2~0.4 mm；腹吸盘大，直径为0.25~0.53 mm。在口吸盘及腹吸盘的内壁分布有许多尖锐的小棘，并在吸盘的边缘生长一些感觉器。雄虫全身表面布满隆起的圆突，在圆突上长着许多小棘。在抱雌沟边缘体壁上后圆突小，其中央光滑无小棘。圆突间的体壁呈明显而复杂的褶嵴和凹窝，并分布着许多感觉器。虫体腹面的体壁布满细棘。

雄性生殖系统包括睾丸、输精管、贮精囊及生殖孔。睾丸呈圆形，一般4或5个，位于腹吸盘下方靠近体的背部。在第1个睾丸的前方为贮精囊。雌虫较雄虫细长而软弱，长16~20 mm，宽0.25~0.30 mm，吸盘细小。除虫体后端具有尖形小棘外，体表光滑，体壁一般都具有明显的凹窝。在体前端的体表尚分布着许多含纤毛的感觉器，后端亦有许多感觉器。雌性生殖系统包括卵巢、输卵管、卵黄腺、卵黄管、卵膜、梅氏腺、子宫和生殖孔。卵巢长椭圆形，位于体中线之后，子宫中通常含数十个卵。从尾蚴侵入至成虫产卵约需10~12周。一般情况下，子宫内虫卵数量< 50个。埃及血吸虫的平均寿命为3~5年，最长可达30年；感染者体内可容纳的虫体数为10~1 000条[11]。埃及血吸虫卵主要沉积在膀胱中；此外，阑尾、脑、肝、肺、直肠、脾、子宫及其附件均有虫卵发现。雌虫每日产卵100~300只[24]。

4 结语

伴随着全球经济一体化进程的加快，在中国与非洲国家合作关系进一步密切与加深及我国社会经济迅速发展的背景下，近年来我国援非项目和赴非务工人员数量与日剧增，在这些赴非人员中回国后被发现感染了埃及血吸虫的病例也逐渐增多[25⁃29]。目前虽然尚缺乏对在非务工人员境外感染埃及血吸虫状况较全面的流行病学调查资料，但有限病例报道已显示，来自非洲归国务工人员血吸虫病人（或感染者）作为境外输入性血吸虫病传染源的在中国客观存在，一旦中国境内有适宜的中间宿主孳生，就有可能引起埃及血吸虫病在中国的传播流行[30]。因此，亟需建立多部门合作机制，建立相应的监测和检测体系，将埃及血吸虫病在我国的传播风险降至最低[31]。此外，埃及血吸虫全基因组的阐明[32]，有助于研究人员进一步理解血吸虫的进化过程和生理特征，可望为埃及血吸虫病防控新工具的研发提供重要参考。

参考文献（略）