作者：吴建永（美国乔治城大学医学院神经科学教授）；资料来源：赛先生，2021-12-28 19：17

导读：生物学家威尔逊（E.O. Wilson）昨天去世，享年92岁。他被誉为“达尔文第二”，因为他对蚂蚁的研究为思考人类社会的发展提供了启发。既然蚁群的高度智能可以由一大群完全“无智”的蚂蚁个体中涌现出来，那么人类社会的高度组织是否也能涌现出个人智力无法理解的高度智能？

人们叫他EO威尔逊，因为威尔逊这个名字在西方太常见了。“E.O. Wilson”随着他对人类文明的杰出贡献成为一个家喻户晓的名字。EO威尔逊生于1929年，从小喜欢自然，喜欢观察动物，可是他在七岁时受伤右眼失去了视觉，这使他在野外观察动物增加了很多困难，于是他就转向观察昆虫。他的左眼有非常好的视力，能看到小虫子腿上的小毛毛。

第二次世界大战时期物资供应困难，他经常买不到固定昆虫标本用的昆虫针。于是他转向收集蚂蚁。因为蚂蚁标本可以一堆一堆装在小瓶子里保存，不用昆虫针。1955年，他得到哈佛大学的博士学位，论文就是研究一种蚂蚁的形态。

01  菲若蒙——信息激素

EO威尔逊得到博士学位后，哈佛直接让他留校任教，但他并不安于波士顿的舒适，而是靠着从小建立的强烈兴趣，以过人的耐心在巴西热带雨林极端困苦的环境中研究巴西火蚂蚁。

1962年，他用实验证明巴西火蚁是利用气味来找路的。这种气味被归属为在一个动物种群中个体与个体互相通讯的化学物质，叫“菲若蒙”（pheromone），取希腊文中“隔空”和“激素”两字的意思。中文也常把菲若蒙译成“外激素”，因为激素是动物体内分泌并影响本身其他器官的物质，而菲若蒙则是种群中一个个体分泌影响群体中其他个体的物质。 

把菲若蒙定义成外激素实际上并不很恰当，因为菲若蒙的主要功能是传递信息。比如个体想求偶交配就发“性菲若蒙”；想通知大家一起打群架就发“警告”和“攻击”菲若蒙；想让大家跟着自己走就发“跟踪菲若蒙”。所以，菲若蒙是个信息的载体。个体能组合成群体必须需要信息的交流，而信息交流通畅的群体就能萌生出集体智慧 （swarm intelligence，就是一大群昆虫合起来产生高度智能），以及为了集团利益牺牲个体利益的所谓“利他行为”。

人类社会和蚂蚁社会有类似的等级结构，也有群体行为和利他行为。所以EO威尔逊最有影响力的工作是利用研究蚂蚁来启发对人类社会行为的研究。人类主要用语言交流，信息交流远比菲若蒙更广泛，更复杂。但今天我们都知道到互联网社交媒体上的只言片语也可以产生巨大的社会效应，与菲若蒙对昆虫种群的作用有点异曲同工的意思。

威尔逊影响力最大的著作之一《人的本质》

02  种群平衡理论

1960年EO威尔逊和数学家麦克阿瑟（Robert Helmer MacArthur）合作提出了种群平衡理论，指出原住物种和外来物种的博弈是推动一个区域生态平衡的动力。这一工作的代表著作是《孤岛生态理论》，是生态学的标准教科书。孤岛生态平衡的研究对人类社会有什么指导作用呢？因为博弈的道理是一样的，动态平衡理论放在工业生态，商业生态上也都有前瞻性的意义。

在孤岛上引入新物种造成平衡破坏和新的博弈过程可以作为人类社会交流的简单模型。向孤岛上引入一个新物种，就会破坏原有生物种群经过亿万年的竞争和共同进化已经达到的平衡，平衡破坏就会引出新的竞争和博弈以达到新的平衡。

比如澳洲原来没有兔子，当移民释放了24只野兔之后，由于澳洲没有天敌造成兔子种群数量大爆炸，吃光了植被，造成水土大面积流失的生态灾难。类比到人类社会，向一个封闭的地区修公路，通电，连接互联网都会迅速改变该地区原有的生活，并且是不可逆的。

在21世纪初，全球化的大规模交流浪潮带来了巨大的资本发展，但人们同时也见证了全球化带来的弊端，引起近年来新保守主义的回流。EO威尔逊和麦克阿瑟的动态生态平衡理论对人类社会的未来发展仍具有实际的意义。

03  突出的新思想与学术争议

EO威尔逊突出的学术思想不可避免地引起争议，最大的争议当然是把昆虫研究导出的理论用于解释人类行为和人类社会（所谓蚁民其来有自？）。人的行为主要是社会环境塑成，基因的影响是次要的，而低等生物的行为却主要靠基因来决定。

对他学术思想的解读和过度解读自然引起了学术界激烈的争论，甚至说他的观点是种族主义者。比如，他说“生命只不过是基因用自己的方式来制造更多基因的过程（The organism is only DNA’s way of making more DNA）”，这个观点在生物学界得到普遍接受，但用于解释人类的社会行为，就能过度解读成基因操纵社会，再进一步就是法西斯主义或和优生学。

实际上，他只是说人类的生物性对其社会性有着“不以人的意志为转移”的巨大影响。他还说过“一个生命可以不幸福但可以非常成功”（It is possible to be unhappy and very adaptive）。细品一下，还颇有些人生导师的味道。

04  晚年生活

EO威尔逊在哈佛工作46年之后于1996年正式退休，之后继续在自己的基金会工作，还在杜克大学当特别讲席教授。他晚年的学术生活仍然活跃，在二十一纪后还发表了大量著作。逝世前不久，当听说美国开放了去古巴旅行的禁令，九十多的他还跃跃欲试地要组团去古巴观察生态。

他的一生正如英国民歌所唱：老兵永远不会死去，只是逐渐融入天际（Old soldiers never die, They simply fade away）。

附录和参考文献

威尔逊最有影响力的几本著作：

Sociobiology： The New Synthesis, 1975

On Human Nature, 1978

The Ants, 1990

Consilience, 1998 

威尔逊二十一世纪著作：

The Future of Life, 2002

Pheidole in the New World： A Dominant, Hyperdiverse Ant Genus, 2003

From So Simple a Beginning： Darwin's Four Great Books, 2005

The Creation： An Appeal to Save Life on Earth, September 2006

Nature Revealed： Selected Writings, 1949–2006The Superorganism： The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies, 2009

Anthill： A Novel, April 2010

Kingdom of Ants： Jose Celestino Mutis and the Dawn of Natural History in the New World, 2010

The Leafcutter Ants： Civilization by Instinct, 2011

The Social Conquest of Earth, 2012

Letters to a Young Scientist, 2014

A Window on Eternity： A Biologist's Walk Through Gorongosa National Park, 2014

The Meaning of Human Existence, 2014

Half-Earth： Our Planet's Fight for Life, 2016

Genesis： The Deep Origin of Societies, 2019

Tales from the Ant World, 2020 

获奖情况（包括两次普利策）：

Member of the American Academy of Arts and Sciences, elected 1959[72]

Member of the National Academy of Sciences, elected 1969[73]

U.S. National Medal of Science, 1976

Leidy Award, 1979, from the Academy of Natural Sciences of Philadelphia[74]

Pulitzer Prize for On Human Nature, 1979[75]

Tyler Prize for Environmental Achievement, 1984

ECI Prize, International Ecology Institute, terrestrial ecology, 1987

honorary doctorate from the Faculty of Mathematics and Science at Uppsala University, Sweden, 1987[76]

Academy of Achievement Golden Plate Award, 1988[77]

Crafoord Prize, 1990, a prize awarded by the Royal Swedish Academy of Sciences[78]

Pulitzer Prize for The Ants (with Bert Hölldobler), 1991

International Prize for Biology, 1993

Carl Sagan Award for Public Understanding of Science, 1994

The National Audubon Society's Audubon Medal, 1995

Time Magazine's 25 Most Influential People in America, 1995

Benjamin Franklin Medal for Distinguished Achievement in the Sciences of the American Philosophical Society, 1998.[79]

American Humanist Association's 1999 Humanist of the Year

Lewis Thomas Prize for Writing about Science, 2000

Nierenberg Prize, 2001

Distinguished Eagle Scout Award 2004

Dauphin Island Sea Lab christened its newest research vessel the R/V E.O. Wilson in 2005.

Linnean Tercentenary Silver Medal, 2006

Addison Emery Verrill Medal from the Peabody Museum of Natural History, 2007

TED Prize 2007[80] given yearly to honor a maximum of three individuals who have shown that they can, in some way, positively impact life on this planet.

XIX Premi Internacional Catalunya 2007[81]

Member of the World Knowledge Dialogue[82] Honorary Board, and Scientist in Residence for the 2008 symposium organized in Crans-Montana (Switzerland).

Distinguished Lecturer, University of Iowa, 2008–2009

E.O. Wilson Biophilia Center[83] on Nokuse Plantation in Walton County, Florida 2009 video[84]

Explorers Club Medal, 2009

2010 BBVA Frontiers of Knowledge Award in the Ecology and Conservation Biology Category[85]

Thomas Jefferson Medal in Architecture, 2010

2010 Heartland Prize for fiction for his first novel Anthill： A Novel[86]

EarthSky Science Communicator of the Year, 2010

International Cosmos Prize, 2012[87]

Kew International Medal (2014)[1]

Doctor of Science, honoris causa, from the American Museum of Natural History (2014)[88]

2016 Harper Lee Award[89]

Commemoration in the species' epithet of Myrmoderus eowilsoni (2018)

Commemoration in the species' epithet of Miniopterus wilsoni (2020)

附：蚂蚁找路的智慧

图片来源：Tumblr

自然界的奇妙体现于高度智慧的系统可以从完全“无智”的环境中发展出来，而有些重要的科学发现往往也来自地位低下，经费条件不好的科学家。下面用几个有关蚂蚁找路的故事来说明这个道理。

找路对蚂蚁很重要。它们那么小，一个小花园那么大地方就是它们的半个世界了。蚂蚁虽小但也要每天出去找食。蚂蚁的食物一般是随机地散布在不同的地方，这里有几粒种子，那边有几滴花蜜，没个一个固定的地方。所以蚂蚁出去寻食的时候总是一大群工蚁出窝，漫无目的地随机寻找，而当某一个蚂蚁找到食物，就马上回窝报告，其他蚂蚁就会随之而来，排成队沿着最近的路径把食物搬回窝里。

这种高效率的找路方式对蚂蚁的生存很重要，如果寻食不能尽可能覆盖整个区域，回窝不会走最短路径，蚂蚁就不能在严酷的自然条件下活到今天。

01  蚂蚁的化学信使菲若蒙

研究蚂蚁的科学家里有位世界闻名的“E.O. Wilson”。他生于1929年，从小喜欢自然，喜欢观察动物，可是他七岁的时候钓鱼弄伤了右眼，失去了视觉。

少了一只眼为他在野外观察动物增加了很多困难，所以他就转向观察昆虫。他的左眼有非常好的视力，能看到小虫子腿上的毛毛。他九岁的时候就开始在他家附近的石溪公园采集昆虫标本。这个公园在美国首都华盛顿的西北，有延绵二十几公里的峡谷和小溪。 

年轻的Wilson想要当一名昆虫学家。可是在当时第二次世界大战的时候买不到固定昆虫标本用的昆虫针。于是他只好转向收集蚂蚁。因为蚂蚁标本可以不用昆虫针，一堆一堆装在小瓶子里保存。1955年，他得到哈佛大学的博士学位，论文就是研究一种蚂蚁的形态。不久后他开始对蚂蚁找路的原理产生兴趣。一群蚂蚁究竟是靠什么来跟着找到食物的蚂蚁呢？ 

大多科学发现来自于清晰的思路和仔细的观察。EO Wilson靠着从小建立的强烈兴趣，以过人的耐心在巴西热带雨林里忍受着极端困苦观察一种巴西红蚂蚁（Solenopsissaevissima，又叫火蚂蚁）。慢慢地他有了一些想法：蚂蚁是依靠气味来找路的。第一只找到食物的蚂蚁会在回窝的路上留下一些气味，后来的蚂蚁就顺着气味找到食物，再顺着气味回到窝里。 

这种通过观察产生的“想法”在科学上叫作“假说”（hypothesis）。科学发现的过程就是通过观察和直觉提出一个个假说，并用实验方法把一个个假说证实或否定。如果想证实蚂蚁是通过气味来找路的，就首先要证实：

1. 这种气味必须是蚂蚁产生的，而不是像蜜糖那样的食物气味来吸引蚂蚁。

2. 把这种气味画在路上可以引导蚂蚁，而并不需要前面真的走着一只找到食物的蚂蚁。

有了清晰的思路，实验就可能非常简单，为了证明蚂蚁能产生引导其他蚂蚁的气味，EO Wilson收集了几百只蚂蚁，晾干碾碎后放在酒精里浸泡，然后让酒精逐渐蒸发，留下一小滴“精油”。他用细毛笔粘了一点精油，在蚂蚁经过的路径上画了一个岔路，果然能引导后来的一大群蚂蚁走到岔路上去。这就初步证明了蚂蚁确实是靠蚂蚁本身产生的气味来引导的。

 然后他想知道在蚂蚁身体中究竟是哪个器官产生这种引路的气味。这就不是在精密仪器上按电钮能解决的问题了。而他最有效的“仪器”是杂货店里五分钱买来的小刀。他把晾干的蚂蚁切成很多部分，几百只蚂蚁，头部、腿、胸、尾巴等各堆成一小堆。然后分别用酒精浸泡提取，结果发现只有从尾部提取出的物质有强大的吸引作用，而身体其他部分则没用。

他为自己的发现大为兴奋，下一步就是再收集几百只蚂蚁，解剖它们的尾部，，把里面的肠子，腺体等一一分开提取。最后发现气味是由尾部一个小小的腺体，杜佛氏腺体（Dufour’sgland）产生的。

杜佛氏腺体是法国科学家杜佛（Jean-MarieLéon Dufour 1780－ 1865）于1841年发现的。这种腺体在所有细腰（Apocrita）昆虫里都有。原来认为杜佛氏腺体的功能只是帮助产卵和注射叮人的毒液，Wilson发现工蚁利用这个腺体来产生找路的气味。1962年，Wilson终于用坚实的实验证据证明巴西红蚁是利用气味来找路的。

这种气味被归属为在一个动物种群中个体与个体互相通讯的化学物质，有个特殊的名字叫“菲若蒙”（pheromone）。菲若蒙于1959年被定名，取希腊文中“隔空”和“激素”两字的意思。中文也常把菲若蒙译成“外激素”，因为激素是动物体内分泌并影响本身其他器官的物质，而菲若蒙则是种群中一个个体分泌影响群体中其他个体的物质。

菲若蒙在动物个体之间互动的过程中有极大作用，求偶有“性菲若蒙”， 打群架有“警告”和“攻击”菲若蒙。菲若蒙是个大的研究领域，除了涉及种群内个体交流，近年来更有集体智慧（swarm intelligence, 就是一大群昆虫合起来产生高度智能）， 以及为了集团利益牺牲个体的利他行为等的研究。人类社会和蚂蚁社会有类似的等级结构，群体行为和利他行为。所以Wilson后来最出名的工作是利用研究蚂蚁来启发研究人类的社会行为。

人类虽然主要用语言交流，但菲若蒙也可能通过影响人的本能来左右意识决定。据说在男找女、女找男的过程中，菲若蒙也起了很大作用，尤其是在一见钟情的速配过程中。很多无良商家多少年来就想造出这种香水，除了用于猎艳，也可能瞬间决定几亿的商业合同的命运。

02  下一个谜团：如何找到回家的捷径？

虽然Wilson发现了带领蚂蚁回家的化学信使，但却并没发现蚂蚁怎样找直路回家的原理。科学总是这样，一个发现总会带来更多、更复杂的问题。在蚂蚁找路的问题上也是这样。

由于蚂蚁的食物是在外面随机分布的，而蚂蚁出窝时并不知道食物的方位。所以蚂蚁找食只能随处乱转，轨迹就像没头苍蝇一样到处画圈， 直到找到了一块食物。这时奇迹发生了！背着食物的蚂蚁会走直路回家！！而非重复巡食时候走的那些曲曲弯弯的道路。Wilson发现的循迹菲若蒙就是在直接回家的路上留下的。

可以说，蚂蚁必须有这种超人的本领才能在严酷的环境中活下来。如果不会直接回窝，而是背着食物重复寻食时的道路，就会消耗自己能量，考虑后面大群跟随循迹菲若蒙的蚂蚁，这种浪费就更惊人了。所以每个工蚁都必须是曲线巡食、捷径回家的高手。

为了破解蚂蚁捷径回家的谜团，Wilson和很多专家都进行了研究但并没有搞清楚。有个世界级的蚂蚁权威说蚂蚁会看天光，是根据太阳偏振光的方向辨明家的方向和地点的。这个论点在业内被基本上接受，可细想起来靠偏振光找路的理论还是有很多疑点的。

时间到了1990年代，中国已经改革开放。但当时国内的路子主要是忙着建大中心、买大仪器、打造“世界一流”的大学和研究机构。而许多普通研究人员则是在缺乏经费、缺乏助手环境下自生自灭。中科院的沈钧贤老师当时既没钱又没学生, 眼睁睁看着自己研究的黄金年龄逐渐消逝. 为了找点事做，他就鼓捣起了蚂蚁找路这个世界难题。

中科院生物物理所的沈钧贤老师

虽然没有经费，但蚂蚁在研究所院子里到处有。吸引蚂蚁可以用油条渣子。没有助手，就开夫妻店。他们在院子里用塑料板搭起凉棚改变偏振光条件，发现蚂蚁照样直线回窝。

然后把食物放在一块木板上，让蚂蚁找到食物后再让整个木板平移或旋转一个角度。这样虽然天上的光没变但地上的路变了，蚂蚁这时就出了错，错误的方向和距离与旋转或平移造成的错误一模一样。这样就基本否定了靠偏振光认路的理论。

蚂蚁找食和回窝的路径。每个小圆圈标注10秒时间。采自沈钧贤文章的图二（Shen et al.,(1998), Anim. Behav. 55：1443.）可以看出，蚂蚁找食的路径（红色实线）很曲折且走得很慢，而回窝的路径（黑色虚线）很直且走得快。

沈老师蚂蚁实验的方法可谓经典。为了否定偏振光引路这个假说，必须用两个实验：1. 改变偏振光的角度，而对蚂蚁找路没有影响。2. 改变其他条件而不改变偏振光，却对蚂蚁找路产生了明显影响。有了这正反两个方面的证明，结果才能说服大多数同行。

否定了偏振光引路理论，这个绝对是个“世界先进水平”的大发现。但沈老师却平常心看待，把文章投到一个专业的昆虫学杂志上了，并拒绝了“顶级杂志”。这被传为“极少数牛人才有的自信” 。其实是因为当时国内科学界还没有那么膜拜顶级杂志，沈老师虽然知道这个发现的意义，但也没精力和那些顶级杂志折腾，就顺手投到一个专业昆虫学杂志上了。

没想到审稿的正是那位世界级的蚂蚁权威，虽然沈的文章推翻了他的权威理论，但由于沈的实验严谨，文章写的无懈可击，世界级权威立即就建议杂志接受了。戏剧性的是Science杂志听说后，居然立刻给沈钧贤打电话，详细地询问了实验的细节，并以科学新闻的形式和那本昆虫学杂志同时发表了消息。做科研做到让顶级杂志主动打电话询问结果，这个比较少见吧？

可是推翻了偏振光理论，那蚂蚁到底靠什么来找路呢？

03  蚂蚁计步器

2006年，在顶级杂志Science上，前面提到的世界级蚂蚁权威发了一篇叫“ant odometer”（蚂蚁计步器）的文章，说蚂蚁竟然是靠数自己的步子来定位的。用左右两边的步长乘以每段路径的步数，就可以完全重现出蚂蚁的路径，并以此反推蚂蚁窝的方向。知道了方向，直线走回窝就完全可能了。

这个理论上听着很神奇，实际上类似的理论，“path integration”（就是对路径进行积分）早已有了。但理论不算数，要在实验上得到验证才能算数。比如我们可以用录像机精确地纪录出蚂蚁的步数和步长，然后再精确地划出行径，算出窝的位置。

可是怎样用实验证明，蚂蚁就是靠数步子，而非靠着其他机制呢? 答案不是来自高级仪器，而是清晰思路和小聪明。

说来十分简单，如果蚂蚁确实是靠数步子来记路，那么把它的步长改变，就一定会产生误差。比如把它的腿剪短一些，那么每一步就小些，最后积累起来就使想象中窝的距离比实际距离近。相反如果把蚂蚁腿粘上一截小棍，每一步就大些，使想象中的距离比实际更近。

加长和减短蚂蚁腿的实验，采自 Wittlinger et al ., (2006) Science 312：1965的图二

这简直是中学生都能做的实验！确实，有时重大发现的关键实验就是这么简单。 比如沈钧贤的实验就没用录像设备，用手在纸上画的图也就接受了（见图“蚂蚁找食和回窝的路径”）。科学发现中最重要的元素还是想象、提出假说和验证假说。

04  蚂蚁：或是老龄化社会解决方案

在美国，管科研经费的国会议员经常会问，科学家研究蚂蚁有什么用？能解决住房、医保、老龄化等大规模社会问题吗？科学家在这个问题上一点不能含糊，一句答不上经费就砍了。老龄化是世界性的问题，不管是欧美先富后老还是中国未富先老，老了总要有人照顾。依靠今天的技术，在老龄化社会中全世界的劳动力都去当护工也许还不够。而也许研究蚂蚁可以帮助人类走出这个恶梦。

家里有老人的朋友都知道，早期老人思想清楚、生活能自理的时候，最需要的是有人帮着打扫卫生、端汤送饭、跑腿买菜取药等。会精确定位，能自动找回家的机器蚂蚁很可能承担起这个任务。六条腿的机器蚂蚁可以垂直爬楼房，不会跌倒，可以自动躲避汽车，不容易被贼设陷阱打劫（跑得比人快）。可以向蚂蚁学习的还有多重定位系统，既可以依赖卫星定位，又可以顺着自己留下的踪迹，还可以利用数步子。这样从几公里的远程到几毫米的精确定位都能覆盖。

在室内端茶递水，打扫卫生的机器蚂蚁可能会出现得更早些。室内小机器人（比如自动吸尘器）的主要技术障碍之一就是不容易对床腿，桌椅沙发等障碍物精确定位。所以至今的所谓智能自动吸尘器仍然以随机瞎跑为主，兼用一些简单的避开障碍算法。用蚂蚁数步子的办法可以很容易做到毫米级的空间定位精度，实现很多需要三维空间精确定位的家务，比如把用过的碗筷茶杯送进洗碗机，把乱放的书籍杂志分类归还书架等。

到了老人高龄生活不能自理的时候，最需要的是有人能24小时帮助翻身、伺候大小便，并在床和轮椅之间转移老人。 像蚂蚁这样的多腿机器人最适合这类工作。用几条腿支撑可以在狭小的空间保持稳定，再用几条“胳膊”把人抱起了调整姿势。伺候过卧床老人的朋友都知道，用两条胳膊抱起一个人是很困难的，最容易因局部用力过大造成瘀伤或拉伤。若把整个人的重量分摊在三对甚至六对“胳膊”上就容易多了。如果各个肢体可以自动调节分摊压力，更能保证舒服。

多肢体协调是机器人技术上的大难题。一条胳膊（不包括手）有七维自由度，一只人手有高达27维的自由度。高维度的多肢体协调所需的计算量是惊人的，可能用最强的计算机计算好几个小时还做不出一个动作。可是像蚂蚁这样的昆虫，靠着他们只有几万神经细胞的小小神经系统，为什么能实现又快又准的多肢体高维协调运动呢？

研究昆虫的科学家早就找到答案了——局部问题局部解决。蚂蚁的脑只管前进后退行进方向等宏观的指令，而具体的运动协调，如三对肢体的步行、重量分摊、平衡等问题由胸部的神经结来处理。这样就能把计算量成几何级数的削减。根据这个原理，现代的机器人多半用许多单片计算机处理各个关节和肢体的运动，而中央处理器则只做更高级的原则性指令。

蚂蚁是在地球上进化了几亿年的生物，也许在人类毁灭了自己之后蚂蚁还可以生存。乐观地说，人类可以向像蚂蚁学习，利用蚂蚁的技术解决人类的问题，在工程上也是一个捷径。

二零一四年春于盖瑟斯堡镇

参考文献

Shen et al., (1998), Anim. Behav. 55： 1443. Direct homing behaviour in the ant Tetramorium caespitum (Formicidae, Myrmicinae)

Wittlinger et al., (2006) Science 312： 1965. The Ant Odometer： Stepping on Stilts and Stumps.