上篇  轴心时代

《易传·系辞下》云：“古者包牺氏之王天下也，仰则观象于天，俯则观法于地，观鸟兽之文与地之宜，近取诸身，远取诸物，于是始作八卦，以通神明之德，以类万物之情。”

可见，古代圣贤（自然哲学家）获得知识的途径，来源于天地间的现象和规则，根据观察到的事物，以及自己的体验，发明八卦理论，以传达神明的旨意，并类推万事万物的规律。正是这种认识论和方法论，帮助他们创造了轴心时代的灿烂辉煌的古代文明。

但是，古代文明与现代文明存在着质的差异。

现今为止的文化人类学研究表明，人类文明的发展脉络大致如下（图1-1）：

图1-1  人类文明的发展脉络

第一章  从蒙昧走来

第一节  人类的起源

我是谁？我从哪里来？我要到哪里去？这不仅是哲学问题，也是科学问题，还是医学问题的起点。

一、人类起源的相关概念

人类起源研究涉及到动物分类学、古人类学、地质学、分子人类学、考古学等多种复杂学科的知识，我们在此先熟悉一些主要概念和相关理论或学说。

（一）地质年代与动物分类

1. 什么是地质年代

科学研究人类的起源，地质年代（Geological Time）是重要概念。所谓地质年代，是指地壳上的岩石和地层在形成过程中的时间（年龄）和顺序。它包含两方面含义：一是指各地质事件发生的先后顺序，称为相对地质年代；二是指各地质事件发生的距今年龄，由于主要是运用同位素技术，称为同位素地质年龄（绝对地质年代）。这两方面结合，才构成对地质事件及地球、地壳演变时代的完整认识。

根据地层自然形成的先后顺序，地质学家和古生物学家将地层分为5代12纪（表1-1）。

表1-1  地质年代划分简表

其中，包括早期的太古代和元古代（元古代在中国含有1个震旦纪），以及后来的古生代、中生代和新生代。古生代分为寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪和二叠纪，共6个纪；中生代分为三叠纪、侏罗纪和白垩纪，共3个纪；新生代只有第三纪、第四纪两个纪。

在各个不同时期的地层里，大都保存有古代动、植物的标准化石。各类动、植物化石出现的早晚是有一定顺序的，越是低等的，出现得越早，越是高等的，出现得越晚。

在地质学中，绝对年龄是一个经常使用的概念，其岩石生成后距今的实际年数根据岩石中测出某种放射性元素及其蜕变产物的含量计算出来的。越是老的岩石，地层距今的年数越长。每个地质年代单位应为开始于距今多少年前，结束于距今多少年前，这样便可计算出共延续了多少年。

新生代时的地球面貌逐渐接近现代，植被带分化日趋明显，哺乳动物、鸟类、真骨鱼和昆虫等一起上统治着地球。新生代可划分为第三纪和第四纪，第三纪又可分为古近纪和新近纪。

（1）第三纪：可划分为古新世、始新世、渐新世、中新世和上新世。古新世、始新世和渐新世合称老第三纪，老第三纪一直延续到二千五百万年前，那时的植被以森林为主，大地上漫步着一类巨大的食肉鸟类——不飞鸟，海洋中则以巨大的有孔虫为特征。新第三纪包括中新世和上新世，当时海洋中大型的有孔虫已经灭绝，六射珊瑚大量发展，形成大型珊瑚礁。陆地上则开始出现大草原，适应以禾草为食的新型食草动物开始繁盛，大地的面貌更加接近如今。新第三纪时的动物种类是历史上最多的，各种犀牛和古象等在这时候达到全盛，森林中还有各种古猿。

（2）第四纪：可划分为更新世和全新世，开始于大约二百万或三百万年前，如今仍然是第四纪。第四纪发生了两件大事，一是发生大规模的冰期，一是人类和现代动物的出现。更新世又称“冰川时代”，实际上是冰期和间冰期的不断交替，即寒冷和温暖时期重复上演。更新世时动植物受到巨大的影响，而在我国南方动物群则一直比较稳定，大熊猫-剑齿象动物群持续了很长时间。在大约一万年前最后一次冰川消退之后，就进入了全新世，或称“冰后期”。全新世开始时，人类进入农业文明时期，对自然的影响日趋扩大。进入工业文明以后，更是改变了整个地球的面貌。由于人类活动造成的生物灭绝和生态系统的破坏，比以往任何时期都要严重。

新生代开始时，中生代占统治地位的爬行动物大部分绝灭，繁盛的裸子植物迅速衰退，为哺乳动物大发展和被子植物的极度繁盛所取代。因此，新生代称为哺乳动物时代或被子植物时代。哺乳动物的进一步演化，适应于各种生态环境，分化为许多门类。到第三纪后期出现了最高等动物——原始人类。

2. 动物怎样分类

动物分类学是动物学的一个分支学科，主要研究动物的种类、种类之间的亲缘关系、动物界起源和演化等。它根据自然界动物的形态、身体内部构造、胚胎发育的特点、生理习性、生活的地理环境等特征，进行综合研究，将特征相同或相似的动物归为一类，并给它们命名。

要识别成千上万种动物，给予其适当的名称，并在动物王国的“家谱”中按适当的顺序排名，这就是动物分类学家所做的种类鉴别和编目。动物分类学的发展分为三个阶段：第一阶段为地区种类研究阶段，以林奈的《自然系统》为代表，主要进行种类的区分、鉴定和命名工作；第二阶段为进化思想阶段，这一阶段的主要任务就是将物种归纳，排列于适当的分类阶元中，建立分类系统；第三阶段是种群研究阶段，侧重于种内变异的分析、种下阶元及其进化的研究。

自然分类法，是根据物种各种特征（形态、细胞、遗传、生理、生化、生态和地球分布）进行的分类，将其依次分为域、界、门、纲、目、科、属、种等八个主要等级。其中，种是分类所用的基要单位。每一种动物，都可以给它们在这个等级序列中冠以适当的名称和位置。如大熊猫，属于动物界-脊椎动物门-哺乳纲-食肉目-大熊猫科-大熊猫属，它的学名为Ailuropoda melanoleuca。

在上述分类等级中，为了更精确地表达种的分类地位，科学工作者还把原有阶元进一步细分。因此，在实际工作中，一般采用的分类附元如下：域Domain、界Kingdom、门Phylum、亚门Subphylum、总纲Superclass、纲Class、亚纲Subclass、总目Superorder、目Order、亚目Suborder、总科Superfamily、科Familys、亚科Subfamily、属Genus、亚属Subgenus、种Species、亚种Subspecies等。

具体而言，动物界是真核生物的一类，之下共分为43个门，人属于脊索动物门-脊椎动物亚门-哺乳动物纲-灵长目-人猿总科-人科动物-人属。人的祖先是类人猿，本领同猴子、大猩猩差不多，赤身裸体，群居，生活在树上，以树叶水果等为食。大约在2600万年前，早期的人类从树上跳了下来，后来又学会了使用工具和火。这伟大的一跳，使之脱颖而出，成为动物中的佼佼者。

哺乳纲的灵长目是人科的上一级分类，目前共14科约51属560余种。分为原猴亚目和猿猴亚目。原猴亚目颜面似狐，无颊囊和臀胼胝，前肢短于后肢，拇指与大趾发达，能与其他指（趾）相对，尾不能卷曲或缺如。猿猴亚目颜面似人，大都具颊囊和臀胼胝，前肢大都长于后肢，大趾有的退化，尾长、有的能卷曲，有的无尾。大多为杂食性，每年繁殖1-2次，每胎1仔，少数可多到3仔。幼体生长较慢。高等种类性成熟的雌性有月经，雄性能在任何时间交配，是动物界最高等的类群。

3. 人科动物与智人

所谓人科动物，是人及其相关种类之通称。长期以来，科学家一直认为人类是地球上现存的唯一的人科动物，而古人类，即其他的人科动物都已经灭绝了（仅能根据化石遗存了解其曾经的存在）。因此，过去把现代类人猿，包括猩猩、大猩猩和黑猩猩划入了猩猩科，但现在的生物分类法，已将黑猩猩、大猩猩、猩猩划入人科动物。人猿总科共有两个科，一个是长臂猿科，一个是人科。现代类人猿包括长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩和矮黑猩猩，由于长臂猿与人科动物的关系比较疏远，而人类、猩猩、大猩猩、黑猩猩和矮黑猩猩则属于人猿总科之下的人科动物。

为什么这样划分？与生物进化（图1-2）和文化进化有关，也与英国著名的生物学家、人类学家珍·古道尔长期致力于灵长类动物的研究有关。

图1-2  长臂猿、人类、黑猩猩、大猩猩和猩猩的骨骼比较图 

珍·古道尔（图1-3）在非洲的丛林里对黑猩猩进行了持续性的观察，得到了很多颠覆性的结论。长期以来，人们认为只有人类会制造工具，但珍·古道尔发现黑猩猩也会加工工具，虽然工具很简单，但已经不是停留在利用天然工具的层面上了。

珍·古道尔还发现不同群体之间的黑猩猩有战争，黑猩猩有时候会袭击和残害同类，黑猩猩之间的战争，不仅仅是为了争夺领地和食物，有的时候是为了取乐，这在动物界是非常少见的；黑猩猩的社会群体中有不同的等级，为了争夺社会地位，它们会使用各种伎俩；雌性黑猩猩会教育自己的幼崽，有的黑猩猩甚至还会溺爱自己的幼崽；黑猩猩也有一些语言能力，它们会用简单的手势和语音相结合来表达某种意义。这就是说，黑猩猩的社会行为、家庭行为与人类的社会行为、家庭行为非常的相似，黑猩猩已经有文化了，我们人类的文化是建立在这个基础之上的。

图1-3  珍妮·古道尔（Jane Goodall，1934-），在对黑猩猩种群研究的36年间有15项重大发现 

不仅黑猩猩在社会行为、家庭行为和语言能力上，与人类有着很大的相似性，大猩猩、猩猩和矮黑猩猩也是如此，它们的群体都有等级，雄性首领可以优先挑选食物，而且有下属服侍它们，这在非灵长目的动物中是见不到的，在人类的驯养之下，大猩猩可可能理解2000个英语单词的意义，矮黑猩猩坎兹掌握了384个符号，还学会了烹饪食物。这些动物的社会行为表明，像黑猩猩这样的灵长目动物不再仅仅利用生物的进化（遗传与变异）来密集能量流了，而是试图通过文化来从周围环境中获取能量。

因此，一些生物学家希望赋予人科动物中的非人类成员法律意义上的“人”的地位，这就是所谓的“类人猿人格权运动”。赋予人科动物中的非人类成员拥有法律意义上的“人”的地位，与现代类人猿濒临灭绝的现状息息相关。猩猩、大猩猩、黑猩猩和矮黑猩猩本身就处于食物链的顶端，幼年的它们或许会成为狮子、老虎、猎豹等食肉动物的美食，但成年的猩猩、大猩猩、黑猩猩和矮黑猩猩基本上是没有天敌的，唯一的“天敌”就是人类。

如果猩猩、大猩猩、黑猩猩灭绝了，对人类来说是莫大的损失，因为我们将无法在生物界也将无法找到自己准确的位置。人类学家研究人类的起源，一个很重要的方法，就是通过在与人类最亲近的现代类人猿身上找到一些证据。

科学家通常将人科划为3个属：一是中新世晚期至上新世的腊马古猿属；另一是更新世的南猿属；还有更新世至现代的人属。智人这个现代物种可以说是哺乳动物中进化发展得最成功的一个种。它易于变异，其二性状态比大多数灵长类都更为明显。

4. 人科的特征

人科成员的骨骼和肌肉系统，全都适应於身体直立和两足行走的步态，而且上肢与下肢在功能上有极大的分化。前肢的双手适合抓握东西和从事极为细致灵巧的操作。后肢的双脚是承担身体重量的支柱，脚和腿协同一致地配合，提供了一副强有力的推进杠杆，且全身保持平衡，能够站立、走路、奔跑，甚至跳芭蕾舞。

虽然所有灵长类动物的身体都能够直立起来，但只有人类才是直立两足行走。而其他所有现代灵长类动物，更确切地说是能够直立的四足动物。人科成员具有许多方面进化的倾向不同於其他动物，尤其是适应於直立的姿势和两足行走的步态，在骨骼上产生的许多变化最为显著。最重要的是下肢脚部成比例地增加了长度，盆骨、股骨和脚都在比例上和形态结构上有变化。这一切，都与两足运动在力学上的种种要求有关系。人手是一种独特的器官，除了不用作运动器官和不具备卷缠而抓的功能外，其抓握活动与精确运动都是无与伦比的。只有人类由於独特发展成为直立姿态和两足运动，才使双手解脱而成为操作器官。

人科成员的脸部，发展到南猿阶段已经与其他灵长类不同了。鼻下腭凸的程度已经缩减，原来是面部组成部分的前腭骨早已消失。额骨轮廓，眶上隆突，眼窝部位以及颧弓位置较高，颧骨的颞突缩减等特征，都与身体大小与人类相仿的猿类的面骨不一样。腊马古猿和南猿显然都已经有人科成员的牙齿，尤其是前部牙齿（犬齿和门齿）有所缩小，这些特征被看作是在食物和习性上都有较大变化的信号。根据对人科成员的了解，尤其是牙齿上的齿间磨耗面的图式，决定人科成员的主要食物不是质地坚硬多汁的绿色植物，可能也吃肉类，但本质的改变是以种子之类小而且硬的东西为主食。

人科成员脑的认识，是以智人的脑为根据的，也可以根据更新世（如南猿类）颅骨化石残片和完整的腭骨以及北京人、瓜哇人和尼安德塔人的遗存予以推论。总之，脑的体积愈来愈大，脑重与体重之比也可能逐步增大。大脑皮层明显的增大，现代人脑已经发展成为具有综合与控制作用的、大而复杂的结构。人们对现代智人的染色体、血红素、血型、多种血清蛋白以及红血球酶（还有其他一些受遗传控制的性状）都广泛地作过研究。

尽管如此，因为染色体和各种蛋白质不可能石化，所以没有关于已灭绝的人科成员的类似资料。不过，人类和现代猿类的上述资料，完全可以证实人类与猿类之间的亲缘关系。在免疫学与生物化学方面也都作了精确的比较，但尚无最后结论。

在对人科的评价中，智力是重大的动物学特征。但化石不可能具备智力行为，大多数有关的证据只能来自智人。人科成员与灵长类其他各科动物相比，最显著的特征就是神经系统的进化途径。人科成员（尤其是人类）显著的认知特征，就是使用符号的能力，即对各种事物任意赋予含义的能力。在人类进化史中，人脑这些特点是怎样及何时变得明显起来的，学者都力图从化石记录及有关考古成果中寻找答案。工具是明显的遗存，而且其有计画的系统生产过程的标志，也是人与人之间、代与代之间用符号交往的证据。使用工具，在所谓的低等动物中也不罕见：海獭可以把岩石块当工具使用，当仰泳浮在海面上时，把牡蛎或者蚌蛤放在胸部用石块将其敲开；秃鹫会用岩块把鸵鸟蛋壳打破，吃其中的美味。这些行为或许可以称为“使用”工具，但是这类特殊的、孤立的操作，绝不等同於人科成员制造工具的行为。

尽管人类有使用符号进行交往的证据，但其运用声音符号（口语）的起源，或许在化石记录中不可能找到。人类能够模仿他所听见的声音，包括各种动物的声音，必定是语言起源的基础之一。口语是从某种原有的声音系统加以改变而发展起来的。社会行为或社会集团当然不会变成化石。我们对早期的人科成员的社会生活的推测，所根据的是化石的形态学资料，是现代人类以外灵长类的群集生活状况，此外还根据当代智人的社会生活状况。一种身材矮小、直立而两足行走的人科成员，由於牙齿已经不再适合吃在茂密潮湿森林中采集到的那些质地坚韧多汁的茎干和叶子，可能已经发展了一种适合於狩猎与采集谷物、种子以及果类的生活方式。这种变化所可能意味著的有组织的社会性的活动，需要男女有所分工。很可能已经出现了一些结合得相当稳定的家庭单位，而且随著集体狩猎与采集活动的发展，有了进一步的分工。

5. 人类进化的四个阶段

目前，科学家把人类的进化分为四个阶段。

(1)早期猿人阶段：大约生存在300万年到150万年前,已具备人类基本特点，能直立行走，制造简单的砾石工具。

(2)晚期猿人阶段：大约距今200万年到30万年前，身体象人，脑量较大，可以制造较进步的旧石器，并开始使用火，如我国北京周口店的北京猿人。

(3)早期智人（古人）阶段：距今10-20万年到5万年前，逐渐脱离猿的特征，而和现代人很接近，如德国的尼安德特人。

(4)晚期智人（新人）阶段：大约4-5万年前，这时的人类的进化出现了明显的加速，在形态上已非常象现代人，在文化上，已有雕刻与绘画的艺术，并出现装饰物。如1933年发现的周口店龙骨山山顶洞人。此时原始宗教已经产生，已进入母系社会。在晚期智人阶段，现代人开始分化和形成，并分布到世界各地。

（二）生物进化理论

1. 生物进化的基本单位

在现代生物进化理论中，种群是生物进化的基本单位，种内个体通过不定向变异与自然选择不断进化。那么，种群是什么？它是指在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。

这里，还要涉及基因库和基因频率的概念。基因库是指一个种群所含的全部基因，而每个个体含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群变得很小时，就有可能失去遗传的多样性，从而失去了进化上的优势而逐渐被淘汰。

基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。一般而言，如果在种群足够大，没有出现基因突变，生存空间和食物非常充足，种群内个体之间的交配又是随机的情况下，种群中的基因频率是不变的。但这种条件在自然状态下是不存在的，由于存在基因突变、基因重组和自然选择等原因，自然界中的种群基因频率总是在不断变化的。自然选择实际上是选择某些基因，淘汰另一些基因，所以自然选择会引起种群基因频率的定向改变，决定了生物进化的方向。

2.种群调节

在自然界中，绝大部分种群处于一个相对稳定状态。由于各种因素的作用，种群在生物群落中，与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上，这被称为种群的自然平衡，而这个密度水平则叫做平衡密度。

由于各种因素对自然种群的制约，种群不可能无限制的增长，最终趋向于相对平衡，而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程称为种群调节。能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。

世界上的生物种群大多已达到平衡的稳定期。这种平衡是动态的平衡。一方面，许多物理的和生物的因素都能影响种群的出生率和死亡率，另一方面，种群有自我调节的能力，通过调节而使种群保持平衡。

种群中一些简单的、具有典型性的动态变化可以用数学模型衡量，常见的有两种。一是指数增长模型，是著名人口学家托马斯·马尔萨斯（T.Maithus，1766-1834）提出的，他认为种群数量的增长不是简单的相加关系，而是成倍地增长；后来，生物学家查尔斯·罗伯特·达尔文（C.R.Darwin，1809-1882）通过对大象种群的研究再次确认了这一增长模式。这种增长模式表明，所有种群都有爆炸式增长的能力。

但指数增长是一种过于理想的情况，许多生物在指数增长一段时间后，数量会维持稳定，这可以用另一个数学模型，即逻辑斯蒂增长（阻滞增长模型）进行描述。它通常分为5个时期：①开始期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢，又称潜伏期；②加速期，随个体数增加，密度增长加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半(K/2),密度增长最快；④减速期，个体数超过密度一半(K/2)后，增长变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。

3. 可遗传的变异

可遗传的变异是生物进化的基本表现，它主要来自基因突变、基因重组和染色体变异。基因突变是指DNA分子结构的改变，即基因内部脱氧核苷酸的排列顺序发生改变。基因突变是普遍存在的自然现象，不管在什么样的条件下发生突变，都是随机的，没有方向性。

染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数量的变异，染色体数量的变异又包括个体染色体的增加或减少(非整倍数变化）和成倍地增加或减少（整倍数变化）两种类型。其中染色体结构的变异与非整倍数变异，由于破坏了生物体内遗传物质的平衡，一般对生物的生命活动是不利的，有时甚至是致命的，但在生物进化过程中的意义不大。染色体整倍数的变化，由于没有破坏原有遗传物质的平衡，能够加强生物体的某些生命活动，对生物的进化，特别是某些新物种的形成有一定的意义（如自然界中多倍物种的形成）。

基因重组是指染色体间基因的交换和组合。是由于减数分裂过程中，同一个核内染色体复制后发生重组和互换，结果就产生了大量与亲本不同的基因组合的配子类型。又由于在有性生殖过程中，雌雄配子的结合是随机的，进一步增加了后代性状的变异类型。基因重组实际包括了基因的自由组合定律和基因的连锁与互换定律。

突变和基因重组都是不定向的，有有利的，也有不利的。但有利和不利不是绝对的，这要取决于环境条件。环境条件改变了，原先有利的变异可能变得不利，而原先不利的变异可能变得有利。等位基因是通过基因突变产生的，并在有性生殖过程中通过基因重组而形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。变异是不定向的，变异只是给生物进化提供原始材料，不能决定生物进化的方向。

4. 生物进化的方向

种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向的改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。引起基因频率改变的因素主要有三个：选择、遗传漂变和迁移。

选择指环境对变异的选择，即保存有利变异和淘汰不利变异的过程，其实质是定向地改变群体的基因频率。选择是生物进化和物种形成的主导因素，已经发生的变异能否保留下来继续进化或成为新物种的基础，必须经过自然选择的考验。自然选择只保留与环境相协调的变异类型（有利变异），可见其定向性。经过无数次选择，使一定区域某物种的有利变异的基因得到加强，不利变异的基因逐渐清除，从而改变了物种在同区域或不同区域内的基因频率（达尔文只是在个体水平上注意到不同性状的保留与否，而不能从分子水平对自然选择的结果加以分析），形成同一区域内物种的新类型或不同区域内同一物种的亚种，或经长期的选择，使基因频率的改变达到生殖隔离的程度，便形成新的物种。选择决定着不同类型变异的命运，也就决定了生物进化与物种形成的方向。

遗传漂变：是指如果种群太小，含有某基因的个体在种群中的数量又很少的情况下，可能会由于这个个体的突然死亡或没有交配而使这个基因在这个种群中消失的现象。一般而言，种群越小，遗传漂变就越显著。

迁移：是指含有某种基因的个体在从一个地区迁移到另一个地区的机会不均等，而导致基因频率发生改变。如一对等位基因A和a，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到一个新的地区，那么在这个新地区建立的新种群的基因频率就发生了变化。

5. 隔离与物种形成

前面已经提到过物种。物种是指分布在一定的自然区域，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，能够产生出可育后代的一群生物个体。

生殖隔离指由于各方面的原因，使亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不发生交配，或者即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制（跨物种之间生殖隔离有很多出现之后又消失的情况）。若隔离发生在受精以前，就称为受精前的生殖隔离，其中包括地理隔离、生态隔离、季节隔离、生理隔离、形态隔离和行为隔离等；若隔离发生在受精以后，就称为受精后的生殖隔离，其中包括杂种不活、杂种不育（如骡子、虎狮兽等）和杂种衰败等。

隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群，促使彼此之间不能交配，这样不同的种群就会向不同的方向发展，就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。

地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于地理空间上的隔离即使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。一定的地理隔离及相应区域的自然选择，可使分开的小种群朝着不同方向分化，形成各自的基因库和基因频率，产生同一物种的不同亚种。分类学上把只有地理隔离的同一物种的几个种群叫亚种。

生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育的后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成，进一步的地理隔离使它们的基因库和基因频率继续朝不同方向发展，形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起，将不发生基因交流，说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障，即生殖隔离。如果只有地理隔离，一旦发生某种地质变化，两个分开的小种群重新相遇，可以再融合在一起。

可以说，地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离，只能产生生物新类型或亚种，绝不可能产生新的物种。生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段，是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性，从而也保证了物种的相对稳定性。生殖隔离分受精前隔离和受精后隔离。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、开花季节、花形态等的不同而不能受精属于受精前生殖隔离。胚胎发育早期死亡（杂种不活）或产生后代不能繁殖（杂种不育）属于受精后生殖隔离。

一般而言，物种形成的方式是多种多样的，较常见的方式经过长期的地理隔离而达到生殖隔离，生殖隔离一经形成，原先的一个物种就演化成的两个不同的物种。这种演化的过程，常常是极其缓慢的。不同物种间都存在生殖隔离，物种形成必须经过生殖隔离才能够实现，但不一定经过地理隔离，如在同一自然区域A物种进化为B物种。但是在地理隔离基础上，经过自然选择可以加速生殖隔离的形成。因此，经地理隔离、生殖隔离形成新物种是物种形成的常见方式。

鉴于以上，现代生物进化理论认为，种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过以上的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。其中突变和基因重组产生生物进化的原始材料，自然选择使种群的基因频率发生定向的改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。

（三）晚期智人的起源问题

晚期智人即现代人，由于其起源问题直接牵涉到现代各色人种的由来，因此备受关注。总的起来，人类学界的存在着两种相互对立的理论。一种可称之为单一地区起源论，也叫做入侵论、迁徒论或者代替论。持此观点的古人类学家相信现生的各色人种拥有一个近期（大约5-10万年前）的共同祖先。换言之，世界各地的远古人类中只有一处的人群成功地演化为解剖学上现代类型的智人。由于他们在解剖结构、生理功能以及文化技术上拥有较之同时代生存其他地区的人类群体远为高超的优势，所以他们一经出现，便迅速地向四面八方迁徙，替代了其他地区的原住居民。另一种理论可称之为多地区起源论，也叫做直接演化论或系统论。这种理论认为现代类型的智人都是由当地的早期智人以至直立人演化而来的。各大人种的性状在很久远以前便存在着区别，他们各自平行发展，尽管相互之间也存在着基因交流，但最后演化成现代的各色人种。

近一个世纪以来，上述两种理论一直争论不休。但过去由于已发现的化石材料的在时间和空间分布上的局限性，两种理论都面临着不少必须克服的论证的困难。现在，随着分子人类学、各种人类化石的相继发现，两种理论存在着交汇与融合的可能性。

1. 单一地区起源论

对单一地区起源论来说，首先需要回答的问题就是所设想的那个出现优势人群的演化中心究竟在什么地方？对此有着许多种不同的解释。

20年代时，海德列希加认为演化中心在欧洲；50年代以来，豪厄尔等人又倡导西亚中心说；70年代以后，范德尔尔迈施（Vandermeersch）主张该中心于近东，马森托施（Macintosh）等主张在中国，而普罗兹（Protsh）则主张在撒哈拉沙漠以南的非洲等地区（图1-4）。

图1-4  单一地区起源论的人类进化史 

1987年，卡恩（Cann）等报告了他们运用分子生物学方法对该问题进行研究的结论。他们选择了原籍分别为非洲、欧洲、中东、巴布亚新几内亚和澳大利亚的妇女共147人，分析了他们生产婴儿时的股盘细胞内线粒体的脱氧核糖核酸（DNA）。根据不同类型线粒体之间的亲疏关系绘制了系统树，结果是该树来自单一的共同祖先，而另一支则来自于其他地区。对该系统树最简单的解释是其共同祖先是来自非洲。根据知已DNA突变速度，计算其年代为距今约20万年。卡恩等因此而认为，从所有婴儿的线粒体DNA向前追踪，最后便可追到大约20万年前生活的非洲的一个妇女，该妇女是现今全世界人类的祖先。大约在13万年前，她的一群后裔离开非洲，分散到世界各地，代替了当地的土著居民，最后发展为各色人种。这就是著名所谓“夏娃理论”（图1-5）。

图1-5  —个关于人种群时空点扩散的观点（引自Reed et al.2004) 

对于现代人中种族差别产生的原因问题，单一地区起源论的解释是：来自同一祖先的后裔们分散到各地之后，由于遗传漂变和地区性选择适应的结果而产生了人种之间的变异。然而，这种解释却与目前已掌握的某些古人类学资料相悖。因此，在许多地区的化石人类中，从直立人，早期智人到晚期智人的体质特征上都表现出了某种程度上的相似性。对此，按照“夏娃理论”只能解释为这些早、晚期人群之间的共性不是由于遗传，而是由于他们同样处于相似的纬度、气候等环境下的适应结果。

然而，这样的解释也不能令人完全信服，因为很多体现地区性早、晚期人群之间共性的体质特征恰恰并不是受到环境选择作用影响的性状。我国著名人类学家家吴新智教授指出，曾经广泛存在于中国化石人类中的若干项与现代蒙古人种有关的性状，如铲形门齿、印加骨以及额鼻缝和颌缝的形状等都很难用适应性来解释，反而用遗传性进行解释则比较合理。

2. 多地区起源论

尽管由于受古人类学资料所限，尤其是目前在同一地区从直立人到晚期智人的连续性材料的缺乏，多地区起源论所提供的进化模式还难以做到完全令人信服，但近几年来在世界范围内所发现的若干批区域性古人类化石资料无疑在某种程度上对该学说提供了支持。

早在20世纪40年代，魏敦瑞在研究北京猿人化石时曾经指出，北京猿人的一系列形态特征可以证明其与现代蒙古人种的某些人群存在着特别密切的联系。这些特征包括：矢状嵴、印加骨、鼻梁和颧骨、上颌圆枕和下颌圆枕、铲形门齿以及额鼻缝和额颌缝的形状等。上述这些特征在现代蒙古人种和北京猿人中都有较高的出现率。当时由于本地区较晚阶段的化石材料尚且不多，而魏敦瑞本人对山顶洞人的种系分析论又提出山顶洞人是外来的移民，而不是北京猿人的后裔。这说明他还没有对多地区起源论的成熟观点。

最近，吴新智教授系统地整理了我国境内出土的有关古人类化石资料，提出了中国古人类连续发展的意见。他逐个列举了矢状嵴、印加骨、比较朝向前方的颧骨、扁塌的鼻骨、颧骨上颌骨下缘的明显转折、铲形门齿以及水平相连的额鼻缝和额颌缝等项特征在我国各地出土的众多直立人、早期智人和晚期智人中较高的出现率，有力地论证了中国古人类从直立人到解剖学上的现代智人发展过程。

在世界其他地区，也存在着不少区域性连续发展的证据。魏敦瑞曾经指出过从爪哇猿人栋到瓦贾克人的连续发展。后来在澳大利亚柯阿（Kow）沼泽中发现的晚更新世人类化石在眉嵴、矢状嵴、颞线、最小额宽位置和枕外圆枕等方面也表现出与昂栋人相似的性状，从而显示出在东南亚的直立人与澳洲的解剖学上的现代人之间也存在着发展的连续性。

过去认为，欧洲的尼安德特人与当地的晚期智人之间存在着颇大的形态差距，故普遍认为后者是由外地入侵的人群，而尼人是绝灭的旁支。但近年来一系列新的发现，特别是南斯拉夫凡迪亚（Vindija）地点发现的具有叠压地层关系的莫斯特文化人类化石和奥瑞纳文化人类化石在形态细节的一致性，使得人们的看法正在发生着改变。

此外，最后还有人指出在非洲的南部也存在着人类直接进化的线索，认为从布罗肯山人、沙尔达哈（Saidanha Man）和弗洛里斯巴人（Florisbad Man）一直到现代尼格罗人种，存在着连续进化的现象。

综合上术古人类学材料所提供的线索，使人们感觉到，在晚期智人乃至现代人的起源问题上，多地区起源论的论据似乎正在得到加强。