一、达尔文之前

进化生物学，甚至可以说整个生物科学，开始于１８５９年１１月２４日。

在那一天，在经过二十年小心谨慎的准备之后，达尔文出版了《物种起源》。第一版印了一千二百五十本，在一天之内销售一空。一门崭新的学科从此诞生了！

但是，一门新的学科不会从天而降。在１８５９年，科学界已经有了大量的进化证据，做好了准备迎接进化论的诞生。这时候的进化证据归纳起来有动植物培养、化石记录、解剖比较、退化器官、胚胎发育和生物地理分布这几类。

动物家养和植物栽培已经有了几千年的历史，人们由此已经知道同一物种往往有着差别极大的形态。这些形态是可以被改变的，通过精心的选择，可以得到新的品种。这种经由达尔文所谓的“人工选择”而获得的品种，其彼此之间的差别，有时比野外物种之间的差别还要大。如果我们在野外见到狼狗和哈巴狗的话，完全可能把它们当成象狼和狐狸那样两个截然不同的物种。动植物培养提供了“生物是可变的”感性而直观的材料。

那时候，科学界早已知道化石乃是生物体的遗迹，而且，许多从前的物种现在已经不存在、灭绝了，也就是说，生物界的组成并不是从古到今一成不变的。许多种类在化石记录中显示了随着地理时间的推移而逐渐发生变化的趋势，有时在两个类群之间还可以发现处于过渡形态的化石。各个主要生物类群在化石记录中并不是同时出现的，而是有先有后，很有顺序，而且这个顺序与从现存生物的比较得到的顺序相符。比如，从形态结构（例如心脏结构）和生理特点（例如呼吸系统）的比较，我们可以推测脊椎动物从“低级”到“高级”的顺序是鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类，而在化石记录中，我们也发现鱼类化石的确先在较早的地层开始出现，其次是两栖类、爬行类，而以哺乳类化石出现得最晚。化石记录所展示的从“低级”到“高级”的顺序，是生物进化的一个有力证据。

早在十六世纪，就有科学家发现人和鸟虽然外表很不相同，骨骼组成和排列却非常相似。到了十九世纪，研究不同生物种类的形态结构的比较解剖学已相当发达，各生物种类在内部结构的同源性也越来越明显。正如达尔文所指出的：用于抓握的人手，用于挖掘的鼹鼠前肢，用于奔跑的马腿，用于游泳的海豚鳍状肢和用于飞翔的蝙蝠的翼手，它们的外形是如此的迥异，功能是如此的不同，但是剔除皮毛、肌肉之后，呈现在我们眼前的骨架却又是如此相似！对此最合理的解释就是它们都是从同一祖先进化而来的，因为适应环境具有了不同的功能和不同的外形，但是骨子里却没能变多少。如果它们是被分别创造出来的，根本没必要让有不同功能和不同外形的器官有着相似的构造，因为这样的构造设计，就其功能和外形而言，有时显得不是那么合理。如果让一个工程师来设计这些前肢，他完全可以去除一些对其它物种必需，对这个物种却是个累赘、退化得只剩一点痕迹的骨头。

而且，比较解剖学使我们认识到许多生物体都有一些退化了的器官，它们是生物进化的令人信服的证据。比如鲸，它的后肢已经消失了，但它的后肢骨并没有消失，我们还可以在它的尾部找到已不起作用的盆骨和股骨。甚至在一些蛇类中，我们也可以找到盆骨和股骨的残余。这使我们相信，鲸是由陆地四足动物进化来的，蛇是由蜥蜴进化来的。我们人类，已完全退化了的器官也不少，尾骨、转耳肌、阑尾、瞬膜（第三眼睑）等等都是完全退化、不起作用的器官，它们除了让我们记住我们的祖先曾经象猴一样有尾巴，象兔子一样转动耳朵，象草食动物一样有发达的盲肠，象青蛙一样眨眼睛，还能有别的什么合理解释吗？

早在十八世纪，动物学家就已经发现，在动物胚胎发育的过程中，会经过一系列与较低等的动物很相似的时期。比如说人，在胚胎发育的早期出现了鳃裂，不仅外形象鱼，而且内脏也象鱼：有动脉弓，心脏只有两腔等等。对这个现象的唯一合理的解释，就是人是由鱼进化来的，祖先的特征在胚胎发育过程中重演了。事实上，爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育的早期都跟鱼类相似，而且有些时期几乎不可能区别开来，这是所有的脊椎动物都有共同祖先的一个证据（图２－１）。

自从十六世纪以来，随着西方航海业的发达，特别是美洲和澳洲的发现，博物学家们见识到无数新奇的物种。许多的物种，甚至整个属、科、目，只在某个地理区域被发现。当博物学家在澳洲和南美见到袋鼠、袋狼、袋熊、袋鼬、袋貂、袋獾等等闻所未闻的动物，就不免奇怪为什么上帝只在这里创造出有袋类哺乳动物。这并非那里的环境是为有袋类而设的，因为当移民们给这些地方带去高等哺乳动物后，许多有袋类因为竞争不过高等哺乳类而数量锐减甚至灭绝了。显然更合理的解释是，由于这些地区与别的大陆隔绝，而有了独特的进化途径。即使是一个群岛，也往往有在别的地方找不到的特有物种。做为神学院的毕业生的达尔文最初对神创论产生了怀疑，就是因为在加拉帕格斯群岛见到了那些岛与岛之间都不同种的巨龟，见到了在别的地方都找不到的多达十三种的“达尔文雀”，而不由得发生疑问：为什么上帝要在这个小小的角落炫耀他的创造才能，专门为这里创造出如此多的“只此一家，别无分店”的特有物种？合理的解释是，这些物种的祖先都是从别的地方来的，几万年几十万年后发生了变化，从而产生了形形色色的特有物种。

总之，在达尔文之前，生物进化已是铁证如山了，一些敢于冲破宗教信仰的束缚的科学家也开始正视这个事实。早在十八世纪中叶，法国博物学家布封就已认为生物物种是可变的，并大胆地推测所有的动物都来自同一种祖先。他并且认为地球的年龄要比《圣经》所记载的几千年要古老得多，并把生物物种的变化和地球环境的变化联系起来。但是在社会的压力下，布封被迫宣布放弃这些离经叛道的观点，因此未能产生什么影响。

比布封稍后的另一位法国博物学家拉马克（图２－２）则要固执得多，影响也要大得多。他是第一个系统地研究生物进化的人。他对生物进化的理解，跟现在并不相同（图２－３）。在他看来，生物界是一个从最简单、最原始的微生物按次序上升到最复杂、最高等的人类的阶梯，而所谓生物进化，就是从非生物自然产生微生物，微生物进化成低等生物，低等生物进化成高等生物，直到进化成人的过程。他认为，这个进化过程是不断在重复，至今仍在进行着的。也就是说，在今天，聪明的猩猩仍在尽力进化成人。拉马克也是试图解释进化现象的第一人，他给出了第一个进化的理论。这个理论主要有两点：第一，生物体本身有着越变越复杂、向更高级形态进化的内在欲望；第二，生活环境能够改变生物体的形态结构，而后天获得的性状能够遗传，简言之，“用进废退”。在著名的长颈鹿例子中，拉马克是这么解释长颈鹿的长颈由来的：长颈鹿的祖先经常伸长了脖子去吃树高处的叶子，脖子受到了锻炼，变长了，而这一点可以遗传，因此其后代就要比父母的脖子长一些，一代又一代，脖子就越来越长。

拉马克的这套理论，并不能说服当时的科学家接受进化论。这固然有宗教的原因，但也有科学上的怀疑。比如，拉马克的进化论认为非生物能自然产生微生物，但是当时虽然巴斯德还未做否定自然发生论的著名实验，科学界却已普遍认为有足够的证据表明自然发生论是不正确的。因此拉马克虽然影响很大，却是往往被当做反面教材来嘲笑和批驳。生物学界迫切需要有一个象牛顿一样的科学巨人，能够无可置疑地证明生物进化的事实，并且给出合理的解释。这个巨人，就是达尔文。

二、达尔文

历史选择了达尔文（图２－４）做为生物科学的创始人，似乎纯属偶然。

１８０９年２月１２日出生于富裕的医生家庭的查尔斯·达尔文，在青少年时代是个游手好闲的纨绔子弟，而不象是肩负历史使命的天才。他的父亲有一次指责他说：“你除了打猎、玩狗、抓老鼠，别的什么都不管，你将会是你自己和整个家庭的耻辱。”固然，这时候他很热衷于收集矿石和昆虫标本，但这是在男孩子当中很普遍的一种爱好，并没有什么特殊之处，虽然我们现在可以认为他未来的科学研究乃是儿时兴趣的延续。１８２５年秋，老达尔文准备让儿子继承自己的衣钵，把他送进了爱丁堡医学院。可惜，小达尔文对医学毫无兴趣，更要命的是，他天性脆弱，不敢面对手术台上的淋漓鲜血。两年之后，只好从医学院退学了。医生是当不成了，当牧师也是个体面的职业，达尔文听从父命，进了剑桥学神学。虽然他对神学也没有什么兴趣，花在打猎和收集甲虫标本上的时间恐怕比花在学业上的要多得多，却也终于在１８３１年毕业，准备当个乡间牧师了此残生。

达尔文在晚年回顾他的一生时，认为他的所有这些所谓高等教育完全是一种浪费。他觉得正式的课程枯燥无味，也没能从课堂上学到什么。但是在这些年，他在课余结识了一批优秀的博物学家，从他们那里接受了科学训练。他在博物学上的天赋也得到了这些博物学家的赏识。１８３１年，当植物学家亨斯楼(J. S. Henslow)被要求推荐一名年轻的博物学家参加贝格尔号的环球航行时，他推荐了忘年交达尔文。达尔文的父亲竭力反对儿子参加航行，认为这会推迟儿子在神学职业上的发展。在达尔文的一再恳求下，老达尔文终于作出让步，表示他若能找到一个可敬的人支持他去，他就可以去。达尔文找到了舅舅、他未来的丈人来说服父亲，并侥幸通过了以苛刻著称的费兹洛伊(R. Fitzroy)船长的面试，于１８３１年底随贝格尔号扬帆起航，途经大西洋、南美洲和太平洋，沿途考察地质、植物和动物。一路上达尔文做了大量的观察笔记，采集了无数的标本运回英国，为他以后的研究提供了第一手的资料。五年之后，贝格尔号绕地球一圈回到了英国（图２－５）。

当达尔文蹋上贝格尔号的时候，他是个言必称《圣经》的神学毕业生、正统的基督教徒，他的虔诚常常被海员们取笑。但是当他返回英格兰时，在他看来《旧约》不过是一部“很显然是虚假的世界史”，其可靠性并不比印度教的圣书高。他完全抛弃了基督教信仰，并逐渐成为不相信上帝存在的怀疑论者或理性主义者，而其出发点，就是对“一切生物都是由上帝创造”的信条的怀疑。

在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：第一，生物种类的连续性。他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石，与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要大得多。在他看来，这可以认为现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。第二，地方特有物种的存在。当他穿越南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有着既不同又相似的特有物种，与其说这是上帝分别创造的结果，不如说是相同的祖先在处于地理隔绝状态分别进化的结果。第三，是来自海洋岛屿的证据。他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，如果生物是上帝创造出来的，在相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大。事实上，佛得角群岛的生物类群更接近它附近的非洲大陆，显然，应该认为岛上的生物来自非洲大陆并逐渐发生了变化。这个进化过程在加拉帕格斯群岛上更加明显。达尔文发现，组成这个群岛的各个小岛虽然环境相似，却各有自己独特的海龟、蜥蜴和雀类（图２－６）。没有任何理由认为上帝故意在一个小岛上创造这些独特的物种，更合理地，应该认为这些特有物种都是同一祖先在地理隔绝条件下进化形成的。

１８３７年，在贝格尔号之行结束一年后，达尔文开始秘密地研究进化论。他的第一堆笔记，是家养和自然环境下动植物的变异。他研究了所有可能到手的资料：个人观察和实验、别人的论文、与国内外生物学家的通讯、与园丁和饲养员的对话等等，很快得出结论，家养动植物的变异是人工精心选择造成的。但是自然环境下的变异又是怎么来的呢？他仍然不清楚。一年之后，他在休闲时读了马尔萨斯的《人口论》。马尔萨斯认为人口的增长必然快于生活资料的增长，因此必然导致贫困和对生活资料的争夺。达尔文突然意识到，马尔萨斯的理论也可以应用于生物界。所有的生物的繁殖速度都是以指数增长的，后代数目相当惊人，但是一个生物群的数目却相对稳定，这说明生物的后代只有少数能够存活，必然存在着争夺资源的生存竞争。达尔文进一步推导：任何物种的个体都各不相同，都存在着变异，这些变异可能是中性的，也可能会影响生存能力，导致个体的生存能力有强有弱。在生存竞争中，生存能力强的个体能产生较多的后代，种族得以繁衍，其遗传性状在数量上逐渐取得了优势，而生存能力弱的个体则逐渐被淘汰，即所谓“适者生存”，其结果，是使生物物种因适应环境而逐渐发生了变化。达尔文把这个过程称为自然选择。

因此，在达尔文看来，长颈鹿的由来，并不是用进废退的结果，而是因为长颈鹿的祖先当中本来就有长脖子的变异，在环境发生变化、食物稀少时，脖子长的因为能够吃到树高处的叶子而有了生存优势，一代又一代选择的结果，使得长脖子的性状在群体中扩散开来，进而产生了长颈鹿这个新的物种。

虽然达尔文在读了《人口论》之后就有了灵感，马上就有了自然选择的想法，但是要过了四年，在收集了大量的资料之后，他才开始把这个理论记录下来，并把手稿送给一些朋友征求意见。他太清楚一旦自己的理论发表将会对社会产生怎样的震撼了，而做为一个天性平和的人，这是他想要尽力避免的，因此他留下了一份遗嘱，他有关进化论的手稿只能在他死后发表。

但是在１８５８年夏天，达尔文收到了华莱士（图２－７）的信，迫使他不得不在生前发表自然选择理论。华莱士是一个年轻的生物地理学家，当时正在马来群岛考察。跟达尔文一样，他所观察到的生物的地理分布特点也促使他思考生物进化的问题。那一年的二月，他生了一场间歇热，在病中突然想到了马尔萨斯的《人口论》，并且也因此独立地发现了自然选择理论。他出身贫寒，又极其反对基督教，没有达尔文做为上层社会人士的种种顾虑，因此以一股初生牛犊不怕虎的劲头，用三个晚上就写成了一篇论证自然选择的论文，寄给达尔文征求意见。他并不知道达尔文此时已研究了二十年的进化论，之所以会找上达尔文，完全是由于达尔文在生物地理学学界的崇高地位；而这个地位，在达尔文完成贝格尔号之航后就确立了。

当达尔文读了华莱士的论文，见到他自己的理论出现在别人的笔下时，其震惊和沮丧可想而知。他的第一个念头，是压下自己的成果，而让华莱士独享殊荣。但是他的朋友、地理学家赖尔和植物学家虎克都早就读过他有关自然选择的手稿，在他们的建议下，达尔文把自己的手稿压缩成一篇论文，和华莱士的论文同时发表在１８５９年林耐学会的学报上。这两篇论文并没有引起多大的反响。也是在赖尔和虎克的催促下，达尔文在同一年发表了《物种起源》（篇幅只是他准备多年的手稿的三分之一左右），这才掀起了轩然大波，并征服了科学界。

由于《物种起源》的成功，也可能是被达尔文的人格和智慧所折服，虽然华莱士与达尔文同享发现自然选择理论的殊荣，他却总是把荣耀归功于达尔文一人，并把自然选择理论称为“达尔文主义”－－这个称呼沿用至今。

三、达尔文的三大难题

达尔文自己把《物种起源》称为“一部长篇争辩”，它论证了两个问题：第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士之间，而不是在生物学界内部进行的。第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说在当时存在着三大困难。

第一，是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全，并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实地，在《物种起源》发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了（图２－８），以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现，最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。在现在被称为过渡型的化石已有上千种，但是与已知的几百万种化石相比，仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石记录必然非常不完全；另一方面，按照现在流行的“间断平衡”假说，生物在进化时，往往是在很长时间的稳定之后，在短时间内完成向新种的进化，因此过渡形态更加难以形成化石。

第二，是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程，它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要几亿、十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊（即开尔文勋爵，一个神创论者）用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史，而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战，达尔文无法反击，只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天已知道达尔文是对的，而汤姆逊算错了，现在的地质学界公认地球有四十几亿年的历史，而至少在三十亿年前生命就已诞生。但是在当时，在地球的年龄问题上，人们显然更倾向于相信物理学权威。

第三个困难是最致命的：达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的，白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin) 据此指出：一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉，而无法象自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来，就象一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子，几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的，但是他没有一套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步，承认用进废退的拉马克主义也是成立的，可以用来补充自然选择学说。事实上，在达尔文逝世（１８８２年）前后，生物学界普遍接受拉马克主义，而怀疑自然选择学说。

如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔（图２－９）的实验，就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在１８６５年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合（图２－１０）。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是几对基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。

很显然，孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论（图２－１１）。可惜，孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是，当孟德尔主义在１９００年被重新发现时，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物进化的真正动力。只有一些在野外观察动植物行为的生物统计学家仍然信奉达尔文主义，因为他们所观察到的生物对环境的奇妙适应性，是无法用随机的突变来解释的。

四、伟大的综合

达尔文主义和孟德尔主义的开始融合，是在孟德尔定律被重新发现之后二十年的事。这一次不是一个科学巨人的孤身奋战，而是群星灿烂了。在这些伟大的科学家中，最重要的是英国人费歇(R. A. Fisher)、荷尔登(J.B.S.Haldne)和美国人莱特(S. Wright) （图２－１２）。他们从理论上证明了，达尔文主义和孟德尔主义不仅不互相冲突，而且相辅相成。那些在野外做观察研究的生物统计学家所获得的进化论数据，都可以从遗传学原理推导出来。在孟德尔遗传学的基础上，自然选择可以完满地解释生物的适应性进化，根本不需要拉马克主义（拉马克主义这时候也已被证明是不可能的）。孟德尔遗传学正是达尔文梦寐以求的遗传学！这些理论研究工作，是在１９１８年开始，而在三十年代初基本完成的。１９３０年，费歇发表了《自然选择的遗传理论》；１９３１年，莱特发表了《孟德尔群体中的进化》；１９３２年，荷尔登发表了《进化的动力》。这三本经典著作，构成了现代进化论的理论基础。

但是这些理论研究，涉及到复杂的数学计算，不是一般的生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验，也很难被生物学家们所接受。因此，他们的研究工作，对当时的生物学界并没有产生太大的影响。直到生物学界出现了另一位伟大的科学家，他不仅有耐心去弄懂这些繁琐的数学计算，而且用实验来验证这些计算，他就是俄国出身的美国遗传学家杜布赞斯基(T. Dobzhansky)（图２－１３）。杜布赞斯基师从俄国遗传学家契特维里科夫(S. Chetverikov)研究果蝇遗传学，１９２７年移民到美国（两年后他的老师被苏维埃政府逮捕，实验室被关闭）。他与莱特合作，以果蝇为实验材料证实了莱特的理论工作。１９３７年，杜布赞斯基发表了《遗传学和物种起源》。在这部继《物种起源》之后最为重要的进化论论著中，杜布赞斯基在理论上和实验上统一了自然选择学说和孟德尔遗传学，对博物学家和实验生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究当中来。

接下去的十年，是现代进化论硕果累累的十年。动物学家迈耶(E. Mayr)
把现代进化论应用于分类学研究，并提出了在地理变异和隔绝条件下新种产生的模型。古生物学家辛普森(G. G. Simpson)的研究表明现代进化论能够很好地被用于解释化石记录，而植物学家斯特宾斯(G. L. Stebbins) 则指出植物的进化同样能被现代进化论所解释。到本世纪四十年代，现代进化论已经被成功地应用于生物学的所有领域。１９４２年，朱利安·赫胥黎（进化论奠基人之一汤姆逊·赫胥黎之孙）发表《进化：现代综合》一书，综合了现代进化论在各个领域的研究成果，现代进化论也因此被称为“现代综合学说”，也即新达尔文主义。标志着这个伟大的综合过程的最终完成的，是１９４７年在普林斯顿成立了“遗传学、分类学和古生物学的共同问题委员会”。组成这个委员会的三十个学术权威代表着生物学的不同领域，但有着一个共同的观点：达尔文主义和孟德尔主义的综合。

五、没有止境的进化

１９４４年艾菲力(O. T. Avery)证明ＤＮＡ是遗传物质，１９５３年华森和克里克提出ＤＮＡ的双螺旋结构模型，生物学从此进入了分子时代。分子生物学的研究为生物进化这一科学事实补充了重要的新证据。它揭示了生物界在分子水平上的一致性，证明了进化论关于“所有的生物由同一祖先进化而来”的命题（参见第一章“进化”）。同时，分子生物学为研究生物进化的过程和机理提供了强有力的工具。在以前，生物学家们只能通过古生物化石的研究和现存生物的形态结构比较确定各物种亲缘关系的亲疏，从而绘出种系发生树；现在，我们已完全可以在分子水平上，通过比较蛋白质的氨基酸序列或基因的核苷酸序列，不仅在总体上肯定了传统生物学的结果，而且使种系发生树的描绘更精确，达到了定量化的程度（参见第五章“分子进化”）。

分子生物学的发展也使进化论的研究面临新的问题。１９６８年，日本遗传学家木村资生提出中性学说，认为在分子水平上，生物进化不受自然选择的作用，而是按一定的速率随机地突变，对生物的生存没有好处也没有坏处。木村在当时是根据蛋白质序列提出这个学说的，八十年代以来，ＤＮＡ序列大量测定所得的结果表明ＤＮＡ序列的改变更符合中性学说。有关中性学说的正确性和适用范围目前仍然没有定论（参见第五章“分子进化”）。

在从前，自然选择的结果往往被认为导致产生对生物物种或群体有好处的适应性，这就是所谓“群体选择”。六十年代以来，生物学家越来越倾向于认为，“群体选择”很可能并不存在，自然选择产生的只是对个体有益的适应性，生物个体不会因为为了物种或群体的利益而放弃传递属于自己的基因，这就是“个体选择”。实际上，达尔文本人就是一个个体选择论者（虽然在当时很少有生物学家认同他）。他认为，社会性昆虫如蜜蜂中丧失了繁殖力的工蜂并非真正地“利他”，而是利己，因为一个蜂窝都是一个蜂后的直接后代，实际上就是一个个体（参见第三章“自然选择”）。在性选择的研究上，我们也遇到了类似的问题（参见第四章“性选择”）。一些生物学家更进而认为，自然选择的作用单位不是个体，而是比个体更基本的基因，这就是引起很大争议的“自私的基因”假说。这个假说，在八十年代发现自私的ＤＮＡ及自私的基因之后被越来越多的人所接受。

生物进化可以分成三个层次：微进化（生物群体中基因频率的改变）、
新种生成和大进化（从一个类型到另一个类型的跃变，比如从鱼类进化到两栖类）。现代综合学说完美地解释了微进化和新种生成，并认为由微进化和新种生成的研究所得的结果可以进一步推广到大进化。但是一些生物学家对这个推论表示怀疑，他们认为生物大进化可能有属于自己的机理。按照他们的观点，生物新类型的产生是在生物胚胎发育过程中基因突变的结果。胚胎发育时的微小突变可以导致成体的巨大变化。最近发育生物学的研究似乎证明了这一点：如果在胚胎发育过程中，某种基因的表达速度变慢，就会使鱼鳍变成肢足。可以预见，随着发育生物学的发展，越来越多的大进化难题将被解决。

对于如何评价这些新成果，进化生物学家们争论不休。持激进观点的人认为，这些成果已推翻了现代综合学说，它必须被新的学说所取代。现代综合学说也被称为新达尔文主义，因此这些新学说，比如中性学说，也就被称为非达尔文主义。而在持保守观点的人看来，这些新成果与现代综合学说并无本质上的冲突，也可以被综合到现代综合学说之中去。不管怎样，自从创立以来就备受攻击的现代综合学说仍然是进化生物学的主流学说。也许在不久的将来，就会出现综合了分子生物学、发育生物学等新学科的研究成果的“分子综合”学说。进化论创建一百多年来，本身就不断地在进化，将来也会不断地进化。进化论的进化没有止境。

（摘自方舟子著《进化新解说》，香港天地图书出版公司，1997年版）