从19 世纪初法国生物学家拉马克首次提出比较完整的进化理论, 到新综合进化理论形成经历了近2 个世纪, 这期间有许多杰出的科学家对生物进化理论的发展做出了重大贡献。本文就其中一些重要事件及其影响做一简述。 

1.1809 年, 法国博物学家拉马克(J. B. L amark)《动物学哲学》一书出版。历史上第1 次提出了全面的生物进化学说。他着重讨论环境对生物体形态及结构的直接影响和自然规律的统一主张, 认为生物的进化是从低等到高等的渐进过程, 是由于用进废退和获得性遗传所致。拉马克的卓越贡献, 就是最先唤起人们注意生物界的一切改变, 与非生物界同样可能根据于一定的法则, 而不是神奇的干预。但是, 在拉马克学说中, 关于获得性遗传的法则, 始终得不到现代科学的支持。关于有机体趋向完善的能力的论述, 关于低等生物源于自然发生的论述, 关于变异与适应无差别的论述等, 又都与事实明显不符。 

2.1859 年, 英国博物学家达尔文(C. R. Darw in)《物种起源》一书出版。达尔文以自然选择为中心, 用丰富事实从变异、遗传、选择、生存和适应等方面论证了生物的进化。尤其重要的是说明了生物是怎样进化的(即自然选择在生物进化中所起的作用)。达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结, 也是现代进化论的主要理论基础。达尔文进化论所揭示的关于生命自然界辩证发展的规律, 结束了生物学中的特创论、物种不变论和目的论的统治, 为辩证唯物主义提供了重要的自然科学基础。从此正确的唯物主义进化观点在科学上占据了优势。但是由于当时遗传学知识的贫乏, 因而无法深刻阐明生物进化的机理。

3. 1860 年6月, 英国科学会在牛津自然历史博物馆召开会议, 会议争论的焦点是达尔文的《物种起源》。英国博物学家赫胥黎(T. H. Huxley) , 面对达尔文主义的敌对者, 沉着应战, 打败了牛津主教威尔伯福斯(B. W iber2force) 对进化论的攻击, 使达尔文学说在英国取得了决 定性胜利。 

4. 随着达尔文学说在英国的胜利, 拉马克学说在英国复活。19 世纪后半期, 在同拉马克争论中产生出新达尔文主义。19 世纪80 年代, 德国生物学家魏斯曼(A.W eismann) 提出“种质论”并以连续切断22 代鼠尾, 而第23 代鼠尾仍不变短的实验, 否定拉马克及后继者的获得性遗传的观点, 同时将达尔文的自然选择学说加以扩展, 认为不但个体, 而且器官均受选择法支配, 对巩固、发展达尔文进化理论, 起到了积极作用。

5. 1886 年, 荷兰植物学家、遗传学家佛里斯(H. deV ries)观察月见草变异, 经多年研究, 认为生物的进化起因于突变, 并于1901～1903 年出版《突变理论》, 书中详述了他的理论——进化不是如达尔文相信的那样通过渐变而发生, 而是通过“不连续变异”, 即突变的不连续步骤而实现, 成为现代达尔文主义与染色体遗传学说的主要内容之一。 

6. 1900 年, 孟德尔(G.J.M endel) 遗传规律在被埋没了35 年之后, 由荷兰的植物学家德佛里斯(H. de V ries)、德国植物学家柯灵斯(C. Correns)、奥地利植物学家丘歇马克(E. Von T schermak) 3 位学者各自重新发现。孟德尔遗传学说是现代进化论的重要理论来源, 本应为弥补达尔文遗传规律知之甚少的缺陷提供有利条件。但是, 早期的孟德尔者[贝特森(W. Bateson)]和达尔文主义者[韦尔登(W. F. R. W eldon) ]在变异是否连续的问题上发生一场尖锐争论。导致了20 世纪科学家之间许多不必要的争议, 使孟德尔揭示的引起物种变异的原因和阐明的杂交育种的原理未能及时填补达尔文主义的空白。 

7. 1903年, 丹麦植物学家、遗传学家约翰森(W. L.Ja2hannsen) 根据菜豆选种试验结果, 指出遗传因素和环境因素对性状发育都有作用, 并提出“纯系说”。认为选择只能对现成的遗传差异起过筛和分类作用, 并不能创造新种, 在一定程度上接受了达尔文的自然选择学说。

8. 1908年, 英国数学家哈代(G.H.Hardy) 和德国内科医生温伯格(W. W einberg) 分别提出了被后人承认的哈代2温伯格模型, 奠定了群体遗传学的基础。20 世纪20～30 年代, 英国费希尔(R. A. F ish)《自然选择进化理论》和英国霍尔丹(J. B. S. Haldane)《进化原因》及美国赖特(S. W righ t)《孟德尔群体进化》的3 部著作中, 首先以数学形式把自然选择与孟德尔遗传规律结合起来,形成研究进化机理的重要学科——群体遗传学。 

9. 1937 年, 美籍苏联学者杜布赞斯基(Th. Dobzhan2sky)《遗传学与物种起源》一书的出版, 标志着现代达尔文主义(综合达尔文主义) 的诞生, 把细胞遗传学以及以后的分子遗传学与群体遗传学、古生物学、分类学、生态学等学科成就结合起来, 认为群体是生物进化的基本单位, 生物进化的主要因素是突变、选择和隔离,从而丰富和发展了达尔文主义, 成为近几十年来得到 普遍承认的进化学说。

10. 1968 年, 日本遗传学家本村资生提出了中性学说, 认为分子水平的进化是中性的或近乎中性的随机固定的结果。近几十年来的研究表明, 中性学说并非推翻而是丰富、发展了达尔文进化论。分子水平的中性突变的进化主要是通过遗传漂变发生的, 但是自然选择也参与作用。遗传漂变放大了对偶然性在生物进化中的认识, 但它只是对自然选择的重要补充。如果说达尔文主义是从宏观角度来阐明生物是怎样由1 个物种演变成另1 个物种, 那么中性说就是从微观角度来揭示基因突变在分子水平上的进化现象及规律。填补了达尔文、杜布赞斯基的研究空白, 推动了进化论的发展。

11. 1972年, 生物学家埃尔德里奇(N. Eldredge)和古尔德(S.J. Gould) 共同提出了中断平衡论, 认为新种在短期内迅速形成, 又长期保持稳定。生物进化趋势的本质是间断的而不是渐进的。他们的主要根据是从化石中找不到中间类型。因此, 新物种的形成是突然出现的。但应该看到, 生物变异是复杂的, 是由多方面因素决定的。在变异方式上并非只有一种情况, 既有大突变, 又有小突变。中断平衡进化学说与系统发育论必然走向统一, 进化的趋势是连续的、渐进的。正是由于古往今来众多科学工作者从不同的角度和不同的研究方法对生物进化理论进行广泛深入探讨, 才能使之日趋完善和发展, 真正揭示出生物进化本质的全部内容。

来源：吴智艳. 生物进化论发展史中的重大事件简述，《生物学通报》 2001年04期