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果蝇触角叶内肽能神经调质介导的突触前抑制性调节
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Rickard Igell及其合作者使用细胞免疫化学技术，RNA干扰技术，双光子成像技术以及嗅觉行为选择研究发现，果蝇触角叶(antennal lobe)内，果蝇速激肽(tachykinins, DTK)肽能局域中间神经元(local interneuron, LN)具有突触前抑制嗅觉受体神经元(olfactory receptor neuron, ORN)兴奋性的功能，这是继GABA之后，第二个被发现的突触前抑制性调节嗅觉的信号通路，这调节对神经元感受气味的浓度刺激具有重要的意义。其结果发表在美国科学院院报上，PNAS, 2009 106: 13070。这项研究由瑞典农业科学大学、加利福尼亚大学圣地亚哥分校和斯德哥尔摩大学共同合作完成。
速激肽，tachykinins, TK，是一种肽类神经调质，广泛分布在脊椎动物和非脊椎动物的神经组织内，但神经元数量不多。果蝇速激肽 Drosophila tachykinis, DTK。在果蝇脑内有5种DTKs和2种DTK受体，DTKR和NKD。DTK在果蝇脑内分布在大约150个神经元中。
在本研究报道中，作者首先采用细胞免疫化学技术发现果蝇触角叶内大约有21个DTK肽能LN，即约21个LN呈DTK免疫反应阳性，而没有发现DTK肽能投射神经元（projection neuron, PN）。作者又使用同样的技术发现ORNs的细胞体和轴突末端都有DTKR。这说明DTK肽能LN与ORNs有突触联系，DTK肽能LN将信息通过DTKR传递给ORNs。
事实是否如此呢？对此，作者做了进一步的研究，采用双光子成像技术研究发现，如果施加DTK，ORN末梢的钙离子信号降低。采用RNA干扰技术研究发现，如果将ORNs的DTKR沉默，突触小泡的释放量增加。这些说明ORNs接受来自DTK肽能神经元的信息，并且反过来，DTKR通过抑制突触前钙离子的释放而抑制信息的突触传递。
那么DTKR是如何调节ORNs对气味反应的呢？作者使用的气味是与果蝇取食相关的气味，3-羟基丁酸乙酯ethyl-3-hydroxybutyrate 和己酸甲酯methyl hexanoate。将高浓度和低浓度的气味刺激DTKR沉默的果蝇与未处理的果蝇，发现DTKR沉默果蝇的一些嗅纤维球（Glomeruli）对高浓度气味刺激的反应增强，而对低浓度气味刺激的反应同对照的一样。这说明DTK调节ORN对气味浓度的敏感性。
其对行为的调节又如何呢？通常果蝇对一些低浓度的气味表现趋向性，而对高浓度的气味表现趋避性。行为研究发现DTKR敲除的果蝇对高浓度气味的趋向反应增强，而过量表达DTKR的果蝇，对高浓度气味的趋向反应降低。
以上实验结果从不同层次上说明DTK对嗅觉的调节作用。当果蝇受到高浓度的气味刺激时，DTK肽能LN释放DTK，DTK激活ORNs上的DTKR，抑制突触小泡释放钙离子，而降低信息的突触传递，最终抑制果蝇对高浓度气味的趋向反应。
本研究证明了DTK对ORNs具有调节作用而对PNs没有调节作用，并且推测这调节作用是通过LN实现的。事实是否如此呢？作者并没有做进一步的试验进行验证和说明。在鳞翅目昆虫触角叶内，同样也存在一些tachykinis类肽能LN，但同时，触角叶内的远心神经元(Centrifugal neurons CN)同样也表达tachykinis类神经肽(Berg et al., 2007 Cell Tissue Res 327: 385)。一个触角叶内只有一个这样的神经元。该神经元的细胞体位于咽下神经节，除在整个触角叶内有神经分支外，在后脑(tritocerebrum)和触觉和运动中心（antennal mechanosensory and motor center, AMMC）还有神经分支。果蝇脑内是否如此？DTK对ORNs的反馈调节是否通过CN？这值得深入去研究。DTK类肽能LN必须获得气味的浓度信息后才能将信息通过DTK信号通路反馈给ORNs，并对其调节。那么这信息是从ORNs本身还是通过其他感觉神经，比如机械感觉、味感觉等，而获得的？这也需要进一步得证明。
另外作者还发现，对某气味反应的ORN有很多，但DTK仅对一部分有反应的ORN有调节作用，这个机理是什么呢？是不是只有部分ORN具有DTKR？
不过，如果的确是DTK类肽能LN/CN在调节ORNs，该研究结果足以证明LN/CN的神经突起，其功能具有区域特异性，即LN/CN受到信号刺激后，仅其特定区域的突起被激活，接收信号，然后在其特定区域传出信号，其特异性可能依赖于气味特性。但作者没有对这进行讨论。
名词解释
AMMC antennal mechanosensory and motor center
触觉与运动中心，触角上一些机械感受神经元（感触神经元）投射到这里，同时一些运动神经元在这里有分支，其中包括控制触角运动的运动神经元。
Antennal lobe
触角叶，昆虫的嗅觉初级中心，是昆虫脑中脑的主要组成部分。
Centrifugal neuron
远心（离心？）神经元，也是中间（联络）神经元，细胞体不在触角叶内，神经末端分支在脑内分布较广，联系2个或2个以上的感觉中枢。可能具有信息反馈作用，将气味、光或声等感觉信息传入触角叶内，而调节嗅觉感觉，比如学习、节律、敏感性等等，但目前还没有研究证明其功能具体如何。
Glomerulus
纤维球 （这里指触角叶内的纤维球，也称嗅纤维球、嗅小球或触小球），触角叶内各类型神经元形成突触联系的区域，触角叶由许多个嗅纤维球构成，其数量可能与其气味受体的数量相当，即1气味受体-1神经元-1嗅纤维球。
Local interneuron (amacrine)
局域中间神经元，是无长突或无轴突的神经元，为联络神经元，其神经突起末梢几乎存在每个嗅纤维球内，但所有分支仅分布在触角叶内。
Olfactory receptor neuron
嗅觉受体神经元或嗅感觉神经元，感受神经元或传人神经元，是双极神经元，细胞体位于触角感（觉）器内，其树突表面具有气味受体，将气味信号转变并通过细长的轴突传递到触角叶内
Projection neuron
投射神经元，也是中间（联络）神经元，但其是触角叶的传出神经元，将信息从触角叶传到脑内嗅觉高级中枢。
Tritocerebrum
后脑，组成昆虫脑的第三个神经节，具有口器、肠胃的感受神经元和一些内分泌神经纤维，以及一些下传和上传的神经纤维在这通过，并在这里发出一些分支。
2009年09月11日
https://blog.sciencenet.cn/blog-278346-255643.html
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