原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969723006927

Highlights

• •Se biofortification in crops was investigated in a subtropical seleniferous soil.

• •SPB SynComs enhanced soil Se bioavailablility and Se accumulation in plants.

• •Bacterial community contributed more to plant Se uptake than bioavailable Se did.

• •SPB isolates promoted plant Se uptake by regulating the native bacterial taxa.

• •Three mechanisms are proposed to explain the promoted plant Se by SPB SynComs.

亮点

•在亚热带含硒土壤中研究了作物硒的生物强化。

•SPB SynComs 提高了土壤硒的生物利用度和植物中硒的积累。

•细菌群落对植物硒吸收的贡献大于生物可利用硒。

•SPB 分离物通过调节本地细菌类群来促进植物硒的吸收。

•提出了三种机制来解释 SPB SynComs 促进植物硒的吸收。

Abstract

Dietary selenium (Se) is an effective strategy to meet Se requirement of human body, and Se biofortification in crops in seleniferous soils with selenobacteria represents an eco-friendly biotechnique. In this study, we tested the effectiveness of siderophore-producing bacterial (SPB) synthetic communities (SynComs) in promoting plant Se uptake in a subtropical seleniferous soil where the fixation of Se by ferric-oxides is severe. The results indicated that SPB SynComs drastically elevated soil bioavailable Se content by up to 68.7 %, and significantly increased plant Se concentration and uptake by up to 83.1 % and 92.2 %, respectively. Seven out of ten SPB isolates in the SynComs were enriched in soils after 120 days of inoculation. Additionally, variation partitioning analysis (VPA) revealed that the contribution of soil bacterial community (up to 42.8 %) to the increased plant Se uptake was much greater than that of soil bioavailable Se (up to 5.1 %), suggesting a direct pathway other than the pathway of mobilizing Se. The relative abundances of some operational taxonomic units (OTUs) showed significantly positive relationship with plant Se status but not with soil Se status, which supports the results of VPA. Network analysis indicates that some inoculated SPB isolates promoted plant Se uptake by regulating the native bacterial taxa. Taken together, this study demonstrates that SPB can be used in Se biofortification in crops, especially in subtropical soils.

摘要

膳食硒 (Se) 是满足人体硒需求的有效策略，利用硒细菌对含硒土壤中的作物进行硒生物强化是一种环保的生物技术。在本研究中，我们测试了产铁载体细菌 (SPB) 合成群落 (SynComs) 在亚热带含硒土壤中促进植物吸收硒的效果，这种土壤中氧化铁对硒的固定作用很严重。结果表明，SPB SynComs 使土壤生物可利用硒含量大幅提高 68.7%，并显著提高了植物硒浓度和吸收量，分别高达 83.1% 和 92.2%。接种 120 天后，SynComs 中十个 SPB 分离株中有七个在土壤中富集。此外，变异分割分析 (VPA) 表明，土壤细菌群落 (高达 42.8 %) 对植物硒吸收增加的贡献远高于土壤生物可利用硒 (高达 5.1 %)，表明除了动员硒途径之外，还存在直接途径。一些操作分类单元 (OTU) 的相对丰度与植物硒状态呈显著正相关，但与土壤硒状态无显著正相关，这支持了 VPA 的结果。网络分析表明，一些接种的 SPB 分离物通过调节本地细菌类群来促进植物对硒的吸收。总之，这项研究表明 SPB 可用于作物硒生物强化，尤其是在亚热带土壤中。

表 1. 本实验中使用的产铁载体细菌 (SPB) 分离物和相应构建的合成群落 (SynComs)。

图 1. 接种两种合成产铁载体细菌 (SPB) 群落 (SynComs) 对土壤硒生物利用度的影响。SS-Se，土壤可溶性硒；SE-Se，土壤可交换性硒；SB-Se，土壤生物可利用硒。直方图上方的百分比表示与对照相比增加/减少的程度。通过 Tukey 的 HSD 检验，带有不同字母的条形图 (平均值 ± 标准误差，n = 6) 具有显著差异 (P < 0.05)。进行独立样本 t 检验以评估对照与其他两种处理之间的显著性。NS，不显著。

图 2. 接种两种合成产铁载体细菌 (SPB) 群落 (SynComs) 对植物硒状态的影响。直方图上方的百分比表示与对照相比增加/减少的程度。通过 Tukey 的 HSD 检验，带有不同字母的条形图 (平均值 ± 标准误差，n = 6) 表示显著不同 (P < 0.05)。进行独立样本 t 检验以评估对照与其他两种处理之间的显著性。NS，不显著。

表 2. 土壤中两种 SynCom 中各分离物的相对丰度 (%)。

图 3. 接种两种产铁载体细菌 (SPB) 合成群落 (SynComs) 对土壤细菌类群相对丰度的影响。仅显示前 10 个门或前 30 个属。

表 3. 接种两种产铁载体细菌（SPB）合成群落（SynComs）对土壤细菌群落的 Alpha 多样性的影响。

图 4. 接种两种产铁载体细菌（SPB）合成群落（SynComs）对细菌群落（β多样性）的影响差异。

图5. 冗余分析（RDA）揭示的土壤硒含量和pH对细菌群落的影响。r2代表判定系数。*，P < 0.05；**，P < 0.01。

图6. 变异分割分析（VPA）显示土壤生物可利用硒和细菌群落对植物硒吸收的贡献。*，P < 0.05；**，P < 0.01。

图 7. 曼哈顿图显示两种 SynCom 处理中细菌群落中富集或耗尽的 OTU。圆圈或三角形代表单个 OTU。符号（圆圈和三角形）的大小代表 OTU 的相对丰度。SynCom 处理中富集或耗尽的 OTU 分别用实心或空心三角形表示（OTU 丰度 >0.1%，P < 0.05，Wilcoxon 检验）。

图 8. 各 OTU 相对丰度与植物 Se 状态或土壤 Se 状态之间的 Spearman 相关系数（R 值）。左栏列出了前 50 个 OTU 中具有显著关系的 OTU，右栏列出了它们的身份。表 2 中来自两个 SynCom 的 OTU 以红色粗体突出显示。*，P < 0.05；**，P < 0.01。（有关此图例中颜色引用的解释，读者请参阅本文的网络版本。）

图 9. 网络分析揭示了细菌类群与土壤硒状态之间的显著关系。SS-Se，土壤可溶性硒；SE-Se，土壤可交换性硒；SB-Se，土壤生物可利用硒。PC-Se，植物硒浓度；PU-Se，植物硒吸收。红线代表显著的正相关，蓝线代表显著的负相关。表 2 中所示的两个 SynCom 的 OTU（节点）以黄色空心圆圈突出显示。（有关此图例中颜色引用的解释，读者请参阅本文的网络版本。）

图 10. 铁载体产生细菌 (SPB) 的合成群落 (SynComs) 如何促进亚热带土壤中植物对硒的吸收的示意图。我们提出了 SPB 促进植物硒积累的两大类机制：根际途径和跨膜途径。在根际途径中，SPB 通过释放与氧化铁结合的 Se4+ 和 Se6+（标签 1）或通过招募将 Se0 氧化为 Se4+ 和 Se6+ 的 Se 氧化细菌（标签 2）来调动不可利用的硒。在跨膜途径中，SPB 通过招募触发与转运蛋白相关的基因上调表达的细菌，分别增强磷酸盐转运蛋白和硫酸盐转运蛋白对 Se4+ 和 Se6+ 的跨膜转运（标签 3）。

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