原文链接：Emergent simplicity in microbial community assembly | Science

Interchanging species of similar function

Under natural conditions, bacteria form mixed, interacting communities. Understanding how such communities assemble and stabilize is important in a range of contexts, from biotechnological applications to what happens in our guts. Goldford et al. sampled the microbial communities from soil and plants containing hundreds to thousands of sequence variants. The organisms were passaged after culture in low concentrations of single carbon sources and were cross-fed with each other's metabolites; then, the resulting communities were sequenced using 16S ribosomal RNA, and the outcomes were modeled mathematically. The mix of species that survived under steady conditions converged reproducibly to reflect the experimentally imposed conditions rather than the mix of species initially inoculated—although at coarse phylogenetic levels, taxonomic patterns persisted.

Science, this issue p. 469

功能相似的物种相互交换

在自然条件下，细菌会形成相互影响的混合群落。从生物技术应用到我们肠道内发生的事情，了解这种群落在各种情况下是如何聚集和稳定的很重要。Goldford 等人从土壤和植物中采集了微生物群落样本，其中包含数百到数千个序列变体。这些生物在低浓度的单一碳源中培养后进行传代，并与彼此的代谢物交叉喂养；然后，利用 16S 核糖体 RNA 对由此产生的群落进行测序，并对测序结果进行数学建模。在稳定条件下存活下来的物种组合可重现地反映出实验条件，而不是最初接种的物种组合--尽管在较粗的系统发育水平上，分类模式依然存在。

《科学》，本期第 469 页

Abstract

A major unresolved question in microbiome research is whether the complex taxonomic architectures observed in surveys of natural communities can be explained and predicted by fundamental, quantitative principles. Bridging theory and experiment is hampered by the multiplicity of ecological processes that simultaneously affect community assembly in natural ecosystems. We addressed this challenge by monitoring the assembly of hundreds of soil- and plant-derived microbiomes in well-controlled minimal synthetic media. Both the community-level function and the coarse-grained taxonomy of the resulting communities are highly predictable and governed by nutrient availability, despite substantial species variability. By generalizing classical ecological models to include widespread nonspecific cross-feeding, we show that these features are all emergent properties of the assembly of large microbial communities, explaining their ubiquity in natural microbiomes.

摘要

微生物组研究中的一个主要未决问题是，在自然群落调查中观察到的复杂分类结构是否可以用基本的定量原则来解释和预测。同时影响自然生态系统中群落组装的生态过程多种多样，这阻碍了理论与实验之间的联系。我们通过在控制良好的最小合成介质中监测数百个土壤和植物源微生物群的组装情况来应对这一挑战。尽管物种具有很大的变异性，但由此产生的群落的群落级功能和粗粒度分类法都具有很高的可预测性，并受养分可用性的制约。通过对经典生态学模型进行归纳，将广泛的非特异性交叉取食纳入其中，我们证明了这些特征都是大型微生物群落组装过程中的涌现特性，从而解释了它们在自然微生物群落中无处不在的原因。

图 1 自上而下组装细菌联合体。(A) 实验方案： 从 12 个叶片和土壤样本中获得大量类群，并将其作为接种菌接种于含有以葡萄糖为唯一碳源的合成培养基的系列稀释培养物中。每次转移后，使用 16S rRNA 扩增片段测序来检测细菌群落结构。(B）对每个稀释周期（约七代）后的代表性群落（来自接种体 2）的结构分析表明，该群落由肠杆菌属、劳氏菌属、柠檬杆菌属、假单胞菌属和臭单胞菌属的五种成员组成。84 代后所有 12 个起始接种体的群落组成显示在 (C) 精确序列变异体 (ESV) 层面或 (D) 科分类学层面，趋同于肠杆菌科和假单胞菌科的特征部分。(E）传代实验前（t = 0）和传代实验后（t = 84）科级分类的简单表示。(F 和 G）用来自单一来源（接种 2）的 8 个重复进行重复实验。群落趋于非常相似的科级分布（G），但在属和种级（F）显示出特有的变异性。

图 2 科水平和元基因组吸引因子与不同碳源相关。(A 和 B）图中显示了以葡萄糖、柠檬酸盐或亮氨酸为限制性碳源的 12 个接种体中所有重复的科级群落组成。数据点按碳源（A）或初始接种量（B）着色。(C) 支持向量机（方法）经过训练，可根据科级群落结构对碳源进行分类。在训练和进行 10 倍交叉验证（平均 10 倍）之前，使用预定义的截止值（x 轴）过滤低丰度类群。仅使用肠杆菌科和假单胞菌科的分类准确率约为 93%（最右侧条形图），而保留低丰度类群（相对丰度截止值为 10-4）的分类准确率约为 97%（最左侧条形图）。(D）使用 PICRUSt（40）推断元基因组，并使用 t 分布随机邻接嵌入（tSNE）进行降维，结果显示碳源与每个群落的预测功能能力密切相关。

图 3 非特异性代谢促进可能会稳定供应资源的竞争。(A) 在 M9 最小葡萄糖培养基上分离出代表性群落中含量最高的四个属的代表（饼图中显示的百分比）。(B）实验装置： 分离物在添加 0.2%葡萄糖的 1X M9 培养基中独立生长 48 小时，然后过滤悬浮液中的细胞。在没有任何其他碳源的情况下，将滤液与 2X M9 培养基 1:1 混合，作为所有其他分离物的生长培养基（方法）。(C) 柠檬酸杆菌分离物在 M9-葡萄糖培养基（灰色）或肠杆菌单培养的 M9-滤液培养基（黑色）上的三次重复生长曲线。最大生长速率（r）和承载能力（K）是通过拟合逻辑生长模型得到的。(D) 所有分离菌都在其他分离菌的代谢副产物上生长，并使用 logistic 模型拟合生长曲线。我们将拟合的生长参数（承载能力）绘制成有向图的边缘。边的宽度和颜色表示目标节点分离物在使用源节点分离物分泌的副产物生长时的承载能力。来自顶端节点的边表示在 0.2% 葡萄糖条件下的承载能力。(E 和 F）通过测量不同培养时间的 620 纳米波长下的光密度（OD620），得到 95 个稳定群落在 M9 葡萄糖培养基（灰线）中的生长曲线。空心圆圈代表不同时间点所有群落的平均 OD620，并用虚线连接，作为眼睛的指引。在葡萄糖完全耗尽后（约 24 小时），群落平均又增长了 25%。

图 4 经典生态模型的简单扩展再现了实验观察结果。麦克阿瑟的消费者-资源模型扩展到包括 10 种副产品分泌物以及单一主要限制性营养物质的消耗（补充材料），由分泌物系数 D_βα 控制，该系数编码消耗的资源 α 转化为资源 β 并分泌回环境中的比例。消耗系数从四个分布中取样，代表了四个相似消耗矢量的 "家族"（图 S19 和补充文本）。(A）使用随机取样的分泌率和吸收率进行模拟，结果是多个竞争者共存，而将分泌率设为零则消除了共存（插图）。A.u.，任意单位。(B 和 C）尽管 "种 "级结构（B）存在差异，但随机生态系统往往趋同于类似的 "科 "级结构（C）。当向同一群落提供不同资源时，"科 "级吸引子发生变化（下图）。(D) 对群落的总资源吸收能力进行了计算（补充材料），它与科级结构一样，与所提供的资源高度相关。(E) 形成的群落并不只是由每个科的单一代表组成，而往往是由每个科内的多个物种组成，这与我们在实验中观察到的情况类似。(F）通量分布的拓扑结构表明，存活下来的物种都在争夺主要营养物质，而分泌副产物的不同消耗则使竞争趋于稳定。箭头的暗度表示通量的大小。

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