The ISME Journal (2015)：Cross-kingdom similarities in microbiome functions

微生物组功能的跨界相似性

医学研究的最新进展揭示了人类如何依靠其微生物组来获得不同的特性和功能。同样，其他高等生物的微生物组在其宿主的疾病、健康、生长和发育中起着关键作用。探索不同界的微生物组功能，对理解维持真核生物生命的微生物组组装和微生物过程的共同机制和概念，具有巨大的潜力。肠道和植物根际都是开放的系统，大面积的表面积内充满了微生物。尽管微生物组成存在明显差异，但这两个生态系统在与营养获取、免疫系统调节和预防感染有关的微生物组功能方面具有显著的相似性。我们还讨论了人类和植物如何交换微生物，是好是坏。我们认为，采用生态学理论，结合模拟和合成微生物生态系统，为鉴定真核生物中微生物组装配所涉及的宿主性状和线索提供了一种有前途的策略。

大量微生物生活在真核生物的细胞组织中，从而影响宿主的功能和进化。微生物组的概念，即微生物的群落集合，它们的基因组和相互作用，最初是指居住在人体内的微生物。从那时起，许多研究采用这个术语来描述与其他哺乳动物、昆虫、鱼类或植物相关的微生物群落。

对于人类来说，微生物组显著促进新陈代谢，并提供人类不需要自己进化的功能。因此，存在于人类微生物组中的基因被认为是第二基因组。植物也依赖其微生物组来获得特定的特性和功能，包括营养获取和对（非）生物胁迫因子的耐受性。在人体微生物组中，胃肠道中微生物的密度最高，在这里“它们合成必需的氨基酸和维生素，并处理对我们饮食不可消化的成分，如植物多糖”。同样地，微生物大量定殖于植物根际，即植物根系周围狭窄区域的土壤，不断受到植物根系通过营养物质和其他化合物的渗出影响。在这种情况下，根际被视为“肠子由内向外”。

包括下一代测序、生物信息学和代谢组学在内的技术进步使人们能够更详细地分析与宿主联系过程中的微生物组结构和功能。在哺乳动物中，微生物组的结构与宿主系统发育、饮食、感染和医学干预有关。各种研究表明，植物的微生物组结构也取决于寄主基因型、土壤特性、施肥、病原菌感染和杀虫剂的施用。虽然人类的饮食是肠道微生物的主要来源，但植物根系上的微生物主要是从种子发芽和植物生长的土壤中选择的。此外，对于哺乳动物和植物来说，微生物组的一些成员可能是从母亲那里遗传来的。

根际和哺乳动物肠道细菌群落之间的比较表明，尽管相对丰度不同，但这两个生态系统主要由相同的四个细菌门（厚壁菌、拟杆菌、变形杆菌、放线菌）构成。较低层次的分类显示微生物群组成不同，这可能与肠道和根际的氧利用率差异相关。在这两个生态系统中，微生物组结构的稳定性对其宿主的功能和健康至关重要（图1）。干扰健康个体的微生物组结构，也被称为生态失调，可导致特定功能的改变。

例如，哺乳动物肠道中厚壁菌与拟杆菌比率的变化会影响能量获取的能力和肥胖，而多样性的降低则与炎症性肠病有关。在根际，变形杆菌和放线菌的相对丰度与防治真菌病原体感染有关。因此，在人类和植物微生物群的研究中，对“健康微生物群”的定义和特征都有着强烈的兴趣。这一基本知识将使治疗走向“再生”，也就是说，生态失调后重建一个健康，复杂的微生物组。值得注意的是，用于重新建立肠道健康微生物组的粪便移植在根际研究中也有类似的技术。类似于通过粪便细菌疗法治疗人类腹泻，将所谓的疾病抑制土壤移植到非抑制（易感）土壤可以恢复植物对土壤真菌和细菌感染的保护。因此，粪便细菌治疗和土壤移植有着相同的理论基础，都是为了恢复平衡的“健康”微生物组。

图1人体肠道和植物根际微生物组生命维持功能的共性

对60种哺乳动物粪便细菌群落的宏分析显示，食草动物的细菌多样性更高，其次是杂食动物和食肉动物；人类与其他杂食动物聚集在一起。考虑到植物组织（包括根）被大量多样的微生物聚居，草食动物提供了动物和植物王国的微生物组之间的联系，也就是说，当动物以植物为食时，微生物从植物组织转移到肠道系统中。在这里，应特别注意植物组织中或植物组织上存在的机会性人类致病细菌，这可能导致受污染植物材料的衰弱消费者患病。比较生长在抑制或易感特定真菌植物病原菌土壤中的植物根际微生物组，发现在易感土壤中假定的机会性人类病原菌的丰度高于抑制性土壤。这一发现表明，干扰植物健康微生物组可能有助于通过饮食向人类扩散、转移和侵入机会性病原体。此外，对植物生长和植物健康有益的根际细菌，当引入人体时，也可能是一种威胁，因为这些分离株有时与机会性人类致病株密切相关或在遗传上不可区分。

虽然我们的讨论集中在两个看似不同的生态系统（人类、植物）的微生物组上，但昆虫、线虫、鱼类和鸟类也在与它们的微生物组相互作用，并依赖它们的微生物组来获得特定的特性。如何探索在不同生态系统中获得的越来越多的微生物组数据，以设计有利于宿主的微生物群落的选择、重建或增强策略？微生物组的组装机制是否有跨界的相似之处？Scheuring和Yu（2012）提出了一个关于有益微生物如何在宿主内/上组装的模型。他们认为，建立一个健康的核心微生物组需要大量的初始有益微生物，这可以通过垂直传播实现，如在阿丁蚂蚁的表皮微生物组，或通过更高的迁移率，如在疾病抑制土壤中。在微生物群落研究中采用生态学理论，结合建模和合成微生物生态系统，是一种很有前景的互补策略，以揭示参与人类和植物微生物组装配和进化的宿主特征和线索，最终目标是改善农业可持续性和人类健康。