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筑巢待伴与本能行为 精选

已有 5945 次阅读 2021-10-7 23:59 |系统分类:科研笔记

华生创立的行为主义,从20世纪50年代开始,连续遭遇四波冲击,其中,第一波冲击来自生态学家廷伯根。生态学家在自然情境观察动物的行为,认为动物存在一些复杂行为,它们不是学来的,而是在特定物种进化来的,就像动物的皮毛或羽毛是进化来的那样,可以说是本能行为。其实,生态学家不仅进行观察,而且进行实验,他们的研究生动有趣、富有创意,研究成果足以获得诺贝尔奖。例如,廷伯根的研究就是这样。

廷伯根(Nikolaas Tinbergen, 1907-1988)出生在荷兰海牙的一个幸福家庭,是家里5个孩子中的第3个。童年时期,他喜欢观察野生动物和家中鱼缸里的刺鱼,学习功课的时间反倒不多。廷伯根入读莱顿大学,学习生物学。1932年,他获得博士学位,学位论文32页,是该校有史以来最短的。后来,他去牛津大学任教。

廷伯根对自然的好奇让他对大量物种进行观察,特别是对三刺鱼生殖行为的观察,有重要发现。三刺鱼有3根刺,成鱼约3英寸长,生活在淡水或咸水的浅滩。

春天,雄性三刺鱼随着荷尔蒙的变化而进入生殖状态。这种荷尔蒙变化对雄鱼的行为有影响,雄鱼在水下建造管状的巢穴,然后在巢穴周围巡逻。这种荷尔蒙变化对雄鱼的外表也有影响,雄鱼将出现特征性的红色腹部。

如果另一条鱼是红色腹部的,它若靠近巢穴,筑巢的雄鱼就视其为竞争对手,对它发动攻击。这种攻击在形式上是相当固定的,筑巢雄鱼先是做出头部向下的姿势,把鳍张开,进行威胁展示。当受到这种威胁时,入侵的雄鱼通常就放弃并游走了。如果它不放弃、不游走,那么,接着就可能是一场两条雄鱼之间的激烈咬斗。

确定了这种模式,廷伯根及其同事由观察转入实验。他们制作雄刺鱼模型,对不同模型省去或添加不同的特征。以这种方式,他们能够表明,雄鱼的威胁展示是由入侵雄鱼的特定特征引起的,即红色腹部。实验显示,即使是非常粗糙的模型,如果它们的腹部是红色的,也只有腹部是红色的,当放入水中接近筑巢的雄鱼,就会引起雄鱼出现威胁展示。雄鱼外表的这一特征——红色腹部,是攻击行为的释放刺激。

如果来的是一条雌鱼,那么,筑巢雄鱼的表现就很不一样,雄鱼不是发动攻击,而是进行求偶。此时,雄鱼的行为模式是特定的前后游弋,摇摆舞动。同样地,用模型来做实验,也能确定这种行为模式的释放刺激,是雌鱼膨胀的腹部——里面有鱼卵。实验显示,只要有膨胀的腹部,即使是粗糙的模型,就会让雄鱼摇摆舞动,上前求偶。相反,如果没有膨胀的腹部,即使是精细的模型,也没有这种效果。

如果发生交配,会有对应的释放刺激和对之反应的行为模式。雄鱼将引导雌鱼去自己的巢穴里。如果雌鱼跟随,雄鱼则用头部指向巢穴的入口。如果雌鱼游入巢穴里,雄鱼就紧挨着雌鱼,使雌鱼排出鱼卵。雄鱼游在雌鱼后面,排出精子,使卵子受精——这一物种,受精过程发生在体外。用模型做的实验表明,这个过程的每一阶段都是本能反应模式,也就是由伴侣的外表和/或行为提供的特定释放刺激触发的行为模式。

尤其重要的是,实验表明,这些行为及其与释放刺激的耦合,是不学就会的。单独喂养的雄刺鱼,从未见过另一条鱼,第一次遇到恰当的释放刺激时,就会以正常的方式出现威胁或求偶行为。当然,这并非意味着学习不能改变这些行为,而是意味着,不需要特定的学习经历,刺鱼就会有这些行为。

廷伯根的研究还说明了一个重要问题,那就是,动物行为的产生,仅有外部刺激情境是不够的,还要有物种行为的内部组织。只有这样,才能理解为什么红色的腹部使一种鱼而非另一种鱼产生攻击行为,以及为什么只有动物的内部荷尔蒙状态是恰当的时,才会产生攻击行为。也就是说,内部影响和外部影响都必须确定和理解,而华生的给定刺激预测反应,就显得不顶用了,研究者需要了解刺激之外的情况。

上述内容只是生态学家报告的本能行为分析中的一例。生态学分析的也多是相对简单的动物,比如,鱼类、鸟类或昆虫。从相对简单的情况入手,是科学研究的一种技巧。廷伯根的这类研究有多方面的价值。其一,复活了行为主义抛弃的本能概念;其二,影响研究行为的方式;其三,影响研究者思考的方式;其四,影响普通民众的观念——动物的爱情,仪式有趣,却是本能,雄性得筑巢待伴。

1973年,廷伯根和洛伦兹(Konrad Lorenz)与冯弗里施(Karl von Frisch)共同获得诺贝尔生理学或医学奖。



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