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《动物和植物在家养下的变异》

 
贺雄雷

 本书大体可以分为两部分来阅读。第一部分是对数十种人工驯化的动植物的历史及其形态或行为特征的描述，在此基础上，达尔文令人信服地阐述了人工选择可以造就新的物种。第二部分是达尔文对遗传和变异的思考。

这是一部巨著，无论从内容还是从篇幅来看。在那个中国人还留着长辫子的年代，达尔文一个人已经整理出如此系统、几乎是包罗万象的资料，并从中演绎归纳出一个普适性的规律。不过有意思的是，达尔文对规律普适性的追求可能是他在遗传变异这一问题上不成功的原因。而对这些前辈高人的谈论给我们的启示是，在对未知世界的探讨中不需要拘泥于任何既定模式。

（北京大学出版社出版“科学元典丛书”之41）

第一章至第十一章：各种动植物在家养条件下的变异

这一部分列举了不同动植物在家养条件下变异的大量事实，来阐述在长期家养情况下，动植物会发生较大的变异，这些变异和地理分布、气候、食物等的差异有一定联系。通过选择，某些优良性状被保留并且遗传给后代。

达尔文详尽考察了家狗、家猫、马、猪等动物的起源、各品种的特性以及演化。由于各地区家狗的品种与相应地区狼的物种的相似性，达尔文断定其应当是多起源的。对于家猫，由于其强烈的杂交倾向，品种之间很容易融合，故达尔文并不强调其起源与演化的问题。尽管杂交阻止了选择与品种形成的进程，但是该物种仍不可避免地存在诸多差异。对于家猪，达尔文将头骨以及牙齿等性状作为主要辨别标准。在此部分中，达尔文已经开始讲述不同的物种起源、生活条件、自发突变、人工有意识及无意识的选择这几个要素对于物种特征形成的作用，从而为后面的选择理论奠定了基础。

另外，达尔文还考察了谷类、蔬菜、果树、观赏树、花卉等栽培植物的起源与变异。通过众多栽培植物的实例，达尔文论证了栽培可以改变植物的原有性状。尔文提出人工选择对栽培植物的改进非常重要。达尔文重点讨论了植物所特有的一种变异方式——芽变，以及与其相关的一种繁殖方式——嫁接杂种。达尔文考证了植物界存在的许多芽变现象，即在全部一般的性质上突然发生变异的倾向。他认为土壤可影响芽变枝的性状，而变种中最常见的芽变可归因于返祖。他发现，一个杂种植物，无论是变种间或种间的，会时常在其叶、花、果部分甚至全部的出现返祖现象。

可以看到，达尔文对各种动植物在家养情况下的变异进行了大量细致的的考证。在这些事实的基础上，达尔文进行了开拓性的思考，提炼出人工选择在这些动植物演化过程中的重要作用，以及对现如今动植物构成的影响。即使当时并未发现遗传物质的存在，达尔文也提出，产生一个新物种的要素并不一定由雄性或雌性器官形成，而是存在于细胞组织之中，这无疑是非常具有前瞻性的结论。我们也需谨记这位优秀的观察家告之的经验： 在观察到极端类型的时候，必须切记中间阶段，尽管大部分中间阶段已经消亡，即变化是渐进而非跳跃的。这将是理解物种起源的前提。

第十二章至第十四章：遗传与返祖

在这一部分，达尔文阐述了遗传是生物固有的性质而普遍存在，并通过大量的事实说明了遗传所具有的一些特性。达尔文发现，生物存在丰富多样的变异新性状，不论正常的或不正常的，有害的或不利的，都是普遍地可以遗传下去。然而，有些后代并没有表现出亲本所具有的某些特殊性状，一些会在隔代或者隔几代再次出现，一些则表现出亲本完全不具有的特征。在这些事实面前，遗传力仿佛失去了作用，对于这种抑制遗传的现象，达尔文认为可能存在的解释是： 第一，生物处于不利于某一性状的环境条件；第二，变化的环境不断诱发新的变异。

返祖是一种比较特殊的遗传现象。达尔文将返祖分为两大类： 其一，一个没有杂交过的变种或族由于变异而丧失了某种先前所具有的性状，以后这种性状又重现了，即纯粹的，未杂交的类型所丢失的性状的返祖；其二，一个具有某种可区别的性状个体，在以前某一个时期曾经杂交过，从这个杂交中产生出来的一种性状消失了一代或数代后，又突然重新出现了，即在亚变种、族和物种的场合中返归来自杂交亲本的性状。大量的事实显示，返祖的遗传力量是如此的强烈，因此，达尔文有如下推论： 几乎每一种类的性状都能在长久消失之后又重新出现。

达尔文观察到，不同性状有不同的遗传能力，即存在着遗传优势。达尔文认为遗传优势与性选择之间存在着联系，而性选择的作用对动物和植物的强度是不同的。当两个特征显著的物种进行杂交时，后代在两性中有同等的表现，或者会在某一性别中远比另一性别中表现得更加强烈，在动物中屡屡出现把某一特征显著的遗传给某一性别的现象，在植物中却并非如此，由于次级特征的存在，使得杂交品种难于跟他们的双亲进行比较。另外，有些性状的遗传受到了性的限制，使得遗传优势这个问题显得极其错综复杂，至今没人能够订出一些一般的规律。

受当时科学发展水平所限，达尔文未能解释变异是如何产生的。但达尔文通过大量的例子观察分析，已经得出了遗传所具有的一些基本特征，初步解释了变异是如何传递给后代，在论证遗传的普遍性，返祖现象以及性选择等遗传优势规律后，达尔文凭借自己的科学悟性，从这些基本特种中看到了通过变异性和自然选择为新物种类型的产生所作的充分准备。

第十五章至第二十一章：杂交与选择

达尔文首先介绍了杂交的基本作用——消除杂交品种的差异，导致性状的吸收融合，促进新品种的形成。达尔文提供了很多的例证，表明杂交在多数情况下会不同程度地降低能育性。对于家养动物而言，能育性，即生育的能力，是农业、家畜养殖业里考虑的一个重要因素。因此，能育性是影响变种自由杂交的可行性及优劣评判。而家养的环境则倾向于改善这种能育性。这为育种提供了一定的启发。

在此部分中，达尔文给出了家畜养育中杂交的必要性的证据，如杂交能使得某些正常情况下或特殊情况下自交不稔的植物获得能稔性。他同样强调就优良性状的保持而言，近亲交配是有明显优势的，只是多数情况下，杂交的运用有更广泛的优势。达尔文并没有刻意在批判哪一种育种方式，而是客观地进行描述和论证。此外，达尔文还用具体的案例为我们分析了改变生活条件为生物的生长带来的各种可能的影响，分析了生物不育性的各种原因。

达尔文对动植物变异与遗传的重要推动力量——选择，进行了系统的阐述。选择是一种很困难的技术，因为一种新性状或者一种古老性状中的某种优越性最初是模糊的，而且不是强烈遗传的。达尔文将选择分为有计划选择、无意识选择、自然选择三种。大量例子证明半开化的人会实行有计划的选择。无意识选择和有计划选择是混淆不清的，但是，毫无疑问，有计划选择比无意识选择所产生的结果要迅速得多。家养生物在一定程度上受到了自然选择的作用。相对长的时间内培育大量个体有利于人工选择。达尔文认为，无论是有计划的或无意识的选择，永远有走向极点的倾向，中间的和价值较小的类型容易受到忽视和缓慢灭绝。

第二十二章至第二十七章：变异法则和泛生论

达尔文在最后这一部分将其归结为一些支配变异性的重要法则，并提出了泛生论——“芽球”作为遗传、再生基本单位的概念，芽球的增值、传递及散播与再生、发育和繁殖的关系——来解释变异、发育阻止和遗传的诸多现象与机制。

生物在若干世代中遭到任何变化时，无论是处在什么样的生活条件下，都有变异的倾向。杂交是引起变异性的一个因素，而且可能是一个有力的因素。除此之外，达尔文还考证了外界生活条件的变化对变异的影响。他认为极微小的变化有时也可能以一定的方式对家养产物发生作用。但是，在引起任何特殊的改变上，生活条件在大多数场合中所起的作用是次要的。有些时候，变异的性质取决于该物种所属的整个近似物种群的遗传的性质或体质。

关于变异法则，达尔文先从生物的调整力和恢复力说起，生物某部分在受到损伤后，相应部位都具有一定的再生并且会影响到其附属结构的能力，其称之为“再生力”，但这种再生力并非永远可以完全地作用，其同有机体年龄成反比。当体制等级越低时，这种再生力越强。之后达尔文继续演绎，提出体制是在不断更新着的，而不更新部分常常会被吸收。再生包含老组织的再生以及新构造的形成，对于再生力引起相关部位周围组织的变化，达尔文认为这是体制调整力具有使所有部分彼此调和的倾向所造成的。

关于变异的用进废退法则，达尔文提出了两个方面来阐述： 其一，器官在增强使用的情况下，其功能会大大增强；其二，在“无用”情况下，由于发育的被阻止导致构造改变——或称畸形。通过对家养动物世代变化的考察，达尔文发现以上变化都有可遗传的倾向，并且这些改变都是缓慢和“级进”的。

达尔文还把之前的各种变异现象进行横向和纵向比较和联系，提出了“相关”的假说，即一部分的改变会带动个体其他部分的改变，器官之间的“相关”，生长的早期阶段发生的改变往往会影响此后的发育并关连其他器官。同源部分有按照同样方式进行变异的倾向，并且体制会在发生变异后“调和”其他部分。

达尔文接着提出了再生、嫁接、受精、发育、变异、遗传及返祖现象发生的物质基础，即这类现象之所以存在的原因。达尔文称之为泛生论——整个体制的每一个独立部分都可以繁殖自己，胚珠、精子、花粉粒及受精卵都含有由各个独立部分、即单位放出的胚种（germ）组成，后来演绎出芽球（gemmules）这个概念。芽球很小，遍布于体制中，并且可以转移到其他部位形成相应的结构。

他给出结论： 假定身体的所有单位除了拥有自我分裂能力的生长力以外，还散布出遍布整个系统的芽球，它们能同其他个体所含的物质结合并形成有机体的每一个单位，芽球生长、增殖并且集合成芽和性生殖要素，他们的发育取决于同其他初发细胞或单位的结合，并且可以在一种休眠状态下传递给连续的世代。返祖则是因为祖先把芽球遗传给后代，这些芽球偶尔在某种条件下发育起来了。

第二十八章：结束语

本章为全书的回顾总结部分。回顾前文之后，达尔文提出了“万物共祖”，即基于大量观察结果和理论分析，他认为一切生物都由一个共同的祖先演变而来，这一点可以在不同层次的“返祖”现象中体现出来。经过不同的变异、调和、选择，一些偶然或非偶然原因造成现在如此众多的物种。达尔文在最后驳斥了“造物主”观点，他认为这种脱离实际和不符合客观规律的神创论——注定着每一事物并且预见着每一事物是自由意志和宿命论的观点，这无法用来解决自然界的实际问题。