一直以来，达尔文提出的自然选择理论都是演化生物学研究的核心和焦点。两个分化种群之间如何形成生殖隔离是判断物种起源驱动力的重要标准。“地理隔离驱动遗传分化与生殖隔离”的假说，使达尔文自然选择理论失去了分子水平的理论支持。本文拟探索相似环境自然选择下，不同属两组物种对(Species pair)的适应性分化是否导致了生殖隔离相关基因的平行演化，为达尔文自然选择理论提供分子证据。

Zefu Wang TheInnovation创新 2022-05-05 00:01

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图1 图文摘要

在达尔文发表《物种起源》至今近200年的时间里，物种形成(Speciation)作为演化生物学领域的核心问题之一，一直备受关注。物种形成是一个祖先物种分化为两个新物种的过程。物种形成的主要驱动力，取决于两个分化种群间如何建立生殖隔离(Reproductive isolation, RI)，哪种作用导致了生殖隔离相关基因的遗传分化。长期以来，地理隔离被认为是这类遗传分化的先决条件，从而弱化了达尔文的自然选择理论。生殖隔离的平行演化(Parallel evolution of reproductive isolation, PERI)是指相似的生殖隔离及其遗传变异机制，在相似生境中多次独立产生的现象，是支持“自然选择导致物种形成”的关键证据之一。如果在不同属的两组物种对间发生了生殖隔离基因的平行演化，则可以完全排除杂交渗入、祖先多态性保留等现象的影响；这是对遗传变异的适应性筛选，能为自然选择导致物种形成提供最为有力的分子证据。

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图2 鹅耳枥属和虎榛子属中两对姊妹种的地理分布

我们选择了染色体基数完全不同、分化时间久远的鹅耳枥属(Carpinus)与虎榛子属(Ostryopsis)中的两组物种对进行研究。每组物种对中各有一个物种(千金榆[C. carpinus]与虎榛子[O. davidiana])分布在年均温和土壤含铁量均较低的中国北方和邻近地区；另一个物种(川黔千金榆[C. fangiana]与滇虎榛子[O. nobilis])则分布在年均温和土壤含铁量均较高的西南山地。在相似的生长环境下，每组物种对之间的分化受到相似的自然选择压力(图2)。

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图3 核基因组与叶绿体基因组在分化过程中的不一致性

我们基于群体基因组学数据分析了千金榆和川黔千金榆这一物种对的物种形成历史，发现它们大约在两百万年前分化，是分化相对完全的两个独立物种(Well-defined species)。与各自聚为单系的核基因组不同，它们的叶绿体基因组呈复系，根据分布地域聚为四个分支(Clade A-D)。两个物种分化过程中存在的基因流或不完全谱系筛选等现象，可能导致了它们核基因组与叶绿体基因组在分化过程中的不一致性(图3)。

图4 正选择基因与平行生殖隔离

通过对千金榆与川黔千金榆分化过程中的关键成种基因(Speciation gene)进行鉴定，发现铁元素耐受性相关通路部分基因(FRO7、TIC等)和花期相关通路部分基因(LHY、PHYE、CRY1等)在物种形成过程中受到强烈正选择。对部分正选择基因(FRO7与LHY)开展的体外分子实验，证实了它们的功能确实在两个物种间发生了强烈分化。每一个相关通路上的全部正选择基因可能共同发挥作用，导致千金榆与川黔千金榆在生境适应性和花期等生殖隔离性状上产生了分化，形成合子前生殖隔离(Prezygotic RI)，并最终导致物种形成(图4)。与此同时，在我们前期关于虎榛子属另一对具有相似分布格局物种的研究中(Wang et al. 2021)，也发现虎榛子与滇虎榛子间由于相似自然选择作用表现出了类似的遗传变异和生殖隔离：FRO4(与FRO7基因同属FRO基因家族)与LHY(在千金榆与川黔千金榆间同样受到正选择)等基因同样受到正选择并发生了功能分化，也使得两个物种在生境适应性和花期等方面产生了合子前生殖隔离，最终导致了它们的物种分化(图4)。这对物种的分化起始于九百八十万年前，远比千金榆与川黔千金榆之间的分化时间(两百万年前)要早。最终，我们的研究结果揭示：两组物种对（千金榆与川黔千金榆、虎榛子与滇虎榛子）在环境选择下的适应性分化过程中，发生了生殖隔离相关基因的平行演化。

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图5 鹅耳枥属与虎榛子属间的平行生殖隔离示意图

总结与展望

来自不同属的两组物种对，在不同时间尺度上受相似环境(土壤和温度)的自然选择作用，在生境适应性和花期等相关基因上发生了平行的遗传演化和生殖隔离，最终导致了相似的物种形成过程及遗传机制(图5)。此过程中的自然选择并非作用于个别基因，而是作用于整个调控通路(Pathway)。这是首次在属间发现生殖隔离的平行演化及其分子证据，为达尔文“自然选择导致物种起源”理论提供了重要支持。本文研究方法适用于其它生境存在相似差异的不同物种对间，可用于鉴定它们的物种形成相关基因和生殖隔离平行演化的分子机制。

原文链接：https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(22)00043-1

本文内容来自Cell Press合作期刊The Innovation第三卷第三期以Report发表的“Molecular signatures of parallel adaptive divergence causing reproductive isolation and speciation across two genera” (投稿: 2021-11-22；接收: 2022-04-16；在线刊出: 2022-04-20)。

DOI: https://doi.org/10.1016/j.xinn.2022.100247

引用格式：Wang Z., Jiang Y., Yang X., et al. (2022). Molecular signatures of parallel adaptive divergence causing reproductive isolation and speciation across two genera. The Innovation. 3(3),100247.

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