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谈到细缘椿象,首先让人想到的就是它那特殊的气味,其实早在1960年代的研究中,已得知不少椿象会发出声音或以振动来相互响应,利用这样的行为寻偶。在此就以缘椿象(Riptortus clavaatus)为例,介绍它们如何利用声音来寻偶。
细缘椿象体长约2 cm,是一种呈黄褐色的细长型椿象,自初夏至秋季,常出现于稻田及豆科植物上,曾被列为多种农作物的大害虫,不过的为害现在已经不受人重视了。先从雄虫遇到雌虫的情形说起,雄虫看到雌虫后,对着雌虫静止不动,有时雌虫会自动向雄虫接近,不管是哪一种情形,接着雄虫猛然震动身体,跳到雌虫背上,把身体调到与雌虫同一方向后,伸出交尾器,将腹部末端对冷雌虫腹端,试图插入交尾器。在此过程中,雄虫不断摇摆身体,猛烈晃动触角与前肢,一直持续到雌虫展开交尾器,接受它为止。交尾的时间常维持二至三个小时,但这在椿象类中算是较短的。雄虫跟雌虫交尾后保持结合的状态,将身体转180°,从雌虫背上下来,此后雌虫可自由爬行,也能摄取食物,但雄虫只能以后退的方式跟着。
从录音记录与其分析结果发现,在细缘椿象一连串的交尾过程中,出现四种微小的声音,第一种是寻偶阶段,雄虫向雌虫定位、静止不动时发出的声音;第二种是雄虫跳上雌虫背部前发出的;第三种是雄虫在雌虫背上修正姿势时发出的;第四种是雄虫摇摆身体试图交尾时发出的。这四种声音的音谱各有特征,而且不只以空气为媒介,也以脚下的树叶、枝条为媒介,传到对方。
一般而言,椿象类的体形比蝗虫、蟋蟀小许多;这样小型的昆虫,身上要发展出如直翅目昆虫那样发达的听觉器,是件难事。目前在椿象上确实未曾发现特定的听觉器,但南方绿椿象(Nezara viridula)脚部跗节的膝下器已被证实有接受声音、振动的功能,不过离膝下器1cm远就无法感受到声音。这样看来,雌、雄虫未接触前发出的第一、二种声音,是经由叶片,树枝等物体传异到对方的。
那么椿象如何发出声音呢?其中一种声音来自身体表面几丁质的微细凹凸的摩擦。这种发音机制与蟋蟀、螽斯摩擦翅膀发出声音雷同。另一种发音方式是利用椿象特有的鼓状器,这也是半翅目昆虫成虫惯用的方式。这种鼓状器是几丁质所形成的膜质部分,借用下面所连结的肌肉的伸缩而发出声音。蝉的鼓状器是最常见的一种,它位于腹部第一节侧侧缘。至于绿椿象(Nezara antennata),它的鼓状器是由腹部第一和第二节结合的背板所形成的,利用背部纵走肌的伸缩而振动。由于椿象不像蝉有共鸣室,因此发出的声音不大,在它的鼓状器下还有一种由气管变形而成的袋状构造,可以降低振动的减衰速度。在利用一种土椿象(Tritomegas bicolor)的试验中,以石腊封闭它的鼓状器,它便无法发出声音,但细缘椿象经过相同处理后,仍能发出上述四种声音。
如此看来,细缘椿象似乎另有特殊的发音器。在其它研究中发现飞虱雌虫以整个腹部的上下振动发出声音,草蜻蛉成成虫、毛翅目幼虫以腹部或全身的运动发出振动,细缘椿象雄虫虽然发出第二种声音时,看起来几乎处于静止状态,但再放大它的动作来看,可以发现它仍不断地微振全身,因此,也不能排除它没有特殊发音器的可能。
谈到椿象类对声音的反应,值得一提的是,它们会回应人为的声音。举例来说,有一种捕食性粗角椿象(Phymata crassipes),听到一定频率的声音0.05~3.1秒时(例如吹口哨),它会模仿该音率予以回应。这种椿象为何会有这样的响应行为,至今仍不得而知,有人认为该椿象是在模仿猎物(昆虫)的寻偶声音,以便引诱猎物。
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