植物的生存有赖于体内不同激素信号的复杂交互作用以维持生长发育和逆境响应的高效平衡。脱落酸（Abscisic acid，ABA）和油菜素甾醇（Brassinosteriod，BR）是两类重要的植物激素，前者与植物对环境胁迫的响应紧密相关，被视为典型的“逆境激素”；而后者在促进植物生长发育中具有重要功能。因而，研究人员很早就关注到ABA和BR信号之间的拮抗现象，并在过去十多年中系统揭示了ABA和BR信号之间多层次的、复杂的拮抗交互机制^[1]。值得注意的是，尽管有零星的基因表达或生理数据暗示了ABA和BR信号之间存在协同作用的可能性^{[2, 3]}，但这一协同作用的可见表型一直未能被确定地观察到，导致ABA和BR信号之间是否存在协同以及如何进行协同作用成为激素研究领域的一个待解之谜。

2021年7月5日，Nature Plants在线发表了课题组题为Synergistic interplay of ABA and BR signal in regulating plant growth and adaptation的研究论文^[4]，揭示了低浓度ABA和BR信号通过协同作用调控水稻叶片倾角以及耐盐性的现象，并明确了ABI3-OsGSR1模块在协同ABA和BR信号中发挥重要作用的分子机制。

图1. 低浓度ABA促进水稻幼苗叶片倾角的展开

    我们课题组一直致力于水稻重要农艺性状决定基因的挖掘和机制解析，其中多个研究均涉及到ABA和BR激素的信号传导途径，先后鉴定到新的ABA信号调控组分如OsNAP（PNAS，2014），G（Nat Genet，2018），PHS8（Plant J，2018）和PHS9（Plant J，2019）等以及BR信号调控组分如DLT（Plant J，2009；Plant Cell，2012），GSK2（Plant Cell，2012），GL2（Nat Plants，2015）和TCP19（Nature，2021）等。研究过程中，研究者发现低浓度（10 μM）的ABA并非如报道的高浓度ABA那样抑制^[5]、而是促进了水稻幼苗叶片倾角的打开（图1）。更为细致的表型观察以及一系列遗传分析证明低浓度ABA在幼苗叶片发育的特定时间窗口能有效促进叶片倾角的增大，且这一促进作用依赖于健全的BR合成以及信号传导途径。随后通过对比10 μM ABA和0.1 ng μl^-1 BL分别处理12天大水稻幼苗0.5，1，2，和4小时后的转录组数据，发现近60%的低浓度ABA响应基因能被BL同向诱导，而仅有1%的低浓度ABA响应基因被BL反向调控，表明植物体在转录水平上对低浓度ABA和BL的早期响应以协同而非拮抗为主。

       深入的机制分析发现ABA通过快速、轻度诱导BR合成调控基因OsGSR1的表达来有限度、非持续地激活BR的合成与信号。OsGSR1的功能丧失突变能显著但不完全地抑制低浓度ABA对幼苗叶片倾角的促进作用。同时，OsGSR1的过表达株系相较于野生型表现出有限度的叶角增大表型。为进一步阐明ABA调控OsGSR1表达的分子机制，研究者测试了参与植株苗期发育调控的ABA信号核心转录因子ABI3和ABI5的突变体表型，结果表明仅有ABI3参与了ABA与BR的信号协同作用。随后一系列的生化实验也证实ABI3能直接结合到OsGSR1的启动子上来调控后者的表达，这与ABI3突变后引起OsGSR1的表达下调以及对低浓度ABA的响应能力的丧失结果一致。

作为典型的“逆境激素”仅在特定的发育窗口调控叶片的倾角，暗示低浓度ABA瞬时、有限地激活BR信号可能在胁迫耐受性上发挥重要作用。研究者进而以盐胁迫处理为模型证实早期有限度的BR信号激活或OsGSR1的正常表达在低浓度ABA介导的盐胁迫耐受性中发挥关键作用。有意思的是，在高浓度ABA处理下，ABA和BR的协同效应并不能被有效的检测到，暗示植物体可能采用不同的适应性策略来应对不同程度的环境胁迫。

综上所述，该研究明确了逆境激素ABA与生长激素BR之间协同交互作用的存在，并揭示了这一协同作用部分依赖ABI3-OsGSR1模块的分子机制，为全面阐明逆境激素与生长激素间的复杂交互作用提供了新的切入点。该研究同时暗示在作物逆境耐受性的改良中有必要考虑植株对不同程度胁迫的差异化适应机制，以确保获得适度逆境耐受性的同时兼顾有利于生产的作物生长发育（图2）。

图2：水稻幼苗中ABA与BR激素信号交互的工作模型。

参考文献：

1. Wang Q, Yu FF, Xie Q. Balancing growth and adaptation to stress: Crosstalk between brassinosteroid and abscisic acid signaling. Plant Cell Environ. 2020; 43 (10): 2325-35.

2. Zhang A, Zhang J, Zhang J, Ye N, Zhang H, Tan M, Jiang M. Nitric oxide mediates brassinosteroid-induced ABA biosynthesis involved in oxidative stress tolerance in maize leaves. Plant Cell Physiol. 2011; 52 (1): 181-92.

3. Nemhauser JL, Hong FX, Chory J. Different plant hormones regulate similar processes through largely nonoverlapping transcriptional responses. Cell. 2006; 126 (3): 467-75.

4. Li Q, Xu F, Chen Z, Teng Z, Sun K, Li X, Yu J, Zhang G, Liang Y, Huang X, Du L, Qian Y, Wang Y, Chu C*, Tang J*. Synergistic interplay of ABA and BR signal in regulating plant growth and adaptation. Nat Plants. 2021; Doi: 10.1038/s41477-021-00959-1.

5. Li QF, Lu J, Zhou Y, Wu F, Tong HN, Wang JD, Yu JW, Zhang CQ, Fan XL, Liu QQ. Abscisic acid represses rice lamina joint inclination by antagonizing brassinosteroid biosynthesis and signaling. Int J Mol Sci. 2019; 20(19): 4908.