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大自然中千姿百态的动物、植物和微生物构成了奇妙的生命世界,它们生殖繁衍,延绵不息,形成了波澜壮阔的生命长河。然而,生命是什么?这也许是一个自人类诞生以来就一直在问的问题。
许久以来,大家就明确,一切生物学问题的答案,最终都要到细胞中去寻找。因为所有的生物都是,或曾经是,一个细胞。
——E.B.Wilson, The Cell in Development and Heredity, 1925
细胞被认为是生命的缩影。生物体的一切生命现象,如生长、发育、繁殖、遗传、分化、变异、代谢和应激等都被认为是细胞活动的体现。
那么,细胞外是否存在生命现象呢?
关于细胞学说
细胞是能进行独立繁殖的有膜包围的生物体,一般由质膜、细胞质和核(或拟核)构成,是一切生命活动的基本结构和功能单位,它是除了病毒之外所有具有完整生命力的生物的最小单位,也经常被称为生命的积木。
细胞的发现与细胞学说的建立虽然已成了陈年遗迹,但是其中心思想在生物学体系中具有至高无上的地位。细胞学说与达尔文的进化论和孟德尔的遗传学被称为现代生物学的三大基石,同时,细胞学说又被认为是后两者的“基石”。
显微镜下的栎树皮软木薄片
1665 英国人罗伯特·虎克 (Robert Hooke)用自己设计与制造的显微镜(放大倍数为40-140倍)观察了软木(栎树皮)的薄片,第一次描述了植物细胞的构造,并首次用cells(小室)来命名。 1677年列文•胡克(A. van Leeuwenhoek)用自己制作的显微镜观察过原生动物、人类精子、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌等,第一次看到了完整的活细胞。
细胞学之父施旺
1838~1839年间德国人施莱登(Matthias Jacob Schleiden)、施旺(Theodar Schwann)提出了“细胞学说(Cell Theory)”,指出“一切植物、动物都是由细胞组成的,细胞是一切动植物的基本单位”。1858年德国病理学魏尔肖(R. Virchow)提出“一切细胞来源于细胞”(omnis cellula e cellula)的著名论断,进一步完善了细胞学说。
大肠杆菌细胞结构
草履虫细胞结构
动物细胞结构
植物细胞结构
细胞学说的建立在当时具有划时代的意义,宣告了自然发生说的破产,有力地批判了“神创论”,论证了整个生物界在结构上的统一性,以及在进化上的共同起源。恩格斯曾把细胞学说与誉为19 世纪最重大的自然科学发现之一。现今的细胞学说包括三方面内容:
细胞是一切多细胞生物的基本结构单位,对单细胞生物来说,一个细胞就是一个个体;
多细胞生物的每个细胞为一个生命活动单位,执行特定的功能;
现存细胞通过分裂产生新细胞。
根据细胞学说,细胞被认为是一切生命活动的基本结构和功能单位,一切生命现象的奥秘都要从细胞中寻求解答;细胞具有独立的、有序的自控代谢体系,细胞具有的全能性,是有机体生长、发育和遗传的基础;没有细胞就没有完整的生命。病毒虽然是非细胞形态的生命体,但它们必须在细胞内才能表现基本的生命特征。
不幸的是,“一切生物学法则皆有例外”,下面看一看细胞外的生命现象如何将至高无上的“细胞学说”拉下神坛。
非细胞结构的HIV病毒
非细胞生物(Non-cellular life)
病毒(virus)是没有细胞结构存在的生命。这个词的一般指的是系统进化中科学的分类的病毒这一类生命形式[1]。 无胞生物(Acytota)也有人称之为隐生类(Aphanobiota)是偶尔使用的病毒类的分类名称。相应的有细胞生物的类别是细胞生物(Cytota)。非细胞生物和细胞生物是生命的两个顶级分类类别,将整个生物界中已知的生命体作为一个整体分类研究。根据非细胞生物结构的不同,大体将其分为:真病毒(Euvirus,简称病毒virus)、 亚病毒(Subviral Agents)包括卫星(Satellites)或称拟病毒(Virusoids)、类病毒(Viroids)、朊病毒(Prions)等没有完整的复制机制的同病毒类似的感染性生物因子。
可以独立合成蛋白质的米米病毒
米米病毒(Mimivirus)——第四种生命形式 :2003年发现的庞大而复杂的的米米病毒(Mimivirus)可以合成蛋白质,使生命是否一定要有细胞结构的问题又突出来了。米米病毒”寄生在水生单细胞动物阿米巴变形虫中,是病毒界里的“大怪物”,直径可达800纳米,而一般病毒的大小只有10~100纳米。该病毒拥有一些以前被认为只有在细菌和其他生物细胞中才存在的基因。 这一发现表明,一些病毒可能已经从早期依赖于宿主细胞发展为可独立产生蛋白质的的阶段。
无核酸的生命体——朊病毒
朊病毒分子结构
无核酸生物——朊病毒(Prions):病毒是一类个体极微小的生物,它没有细胞结构,其构成也很简单,一般只有蛋白质组成的外壳和由核酸组成的核心。核酸(DNA或RNA)在病毒的遗传上起着重要作用,而蛋白质外壳只对核酸起保护作用,本身并没有遗传性。这是人们对病毒的基本认识。然而,随着人们对一些疾病的深入研究,科学家们发现,还有一类生物与一般病毒不一样,它只有蛋白质而无核酸,但却既有感染性,又有遗传性,并且具有和一切已知传统病原体不同的异常特性。它就是朊病毒。 朊病毒就是蛋白质病毒,是只有蛋白质而没有核酸的病毒。1997年诺贝尔医学或生理学奖的获得者美国生物学家斯垣利·普鲁辛纳( S. B. Prusiner)就是由于研究朊病毒作出卓越贡献而获此殊荣的。朊病毒不仅与人类健康、家畜饲养关系密切,而且可为研究与痴呆有关的其他疾病提供重要信息。就生物理论而言,朊病毒的复制并非以核酸为模板,而是以蛋白质为模板,这必将对探索生命的起源与生命现象的本质产生重大的影响。
非典型细胞结构的单细胞生物
“蛟龙”带回的巨型单细胞原生动物( 2011-08-18 5000米深海)
长度超过4英寸的单细胞生物xenophyophore
位于西太平洋的马里亚纳海沟是地球上最深的海沟,这里居住着名为“xenophyophore”的生物,是目前所知的生存于深海的最大的单细胞生物,它们常常用沉淀物来建造居所的结构,同时是海星、蠕虫、蛤等多细胞生物的宿主。
非典型细胞结构植物(non-cellular plant, acellularplant)
不发生细胞分裂的无隔藻
有一种原生质学说,认为生物的形态和功能单位不必具备细胞结构,这些植物就是上述学说的有力论据。非细胞植物的形成过程有两种:一种是随着单核的卵细胞生长,只发生游离核的分裂而并不同时发生细胞质的分裂,如无隔藻属、水松及蕨藻等;另一种是许多没有细胞膜的单核细胞融合而共同占有细胞质,如粘菌的原生质团。这些尽管都称为非细胞植物,但在它们的发生初期和它们的配子却都是单细胞形态。
可不靠细胞分化长出根茎叶的单细胞生物的伞藻
巨型单细胞生物——伞藻(acetabularia ):伞藻属是绿藻的一个属,又称“人鱼酒杯”(mermaid's wine glass)。伞藻属的所有种都属于单细胞生物,外表呈现伞形。细长的伞柱长0.5~10厘米,而顶端有一圈分枝,形成伞盖。伞藻属的伞柱基部有一个大核,而当它成熟时会分裂,而胞子会随着细胞质流进孢子囊或伞的裂片中。由于伞藻属容易嫁接,因此他常被用于基因研究。
人体内的非典型细胞结构
拥有多个细胞核的合胞体(syncytium )
合胞体是是指含有由一层细胞膜包绕的多个核的一团细胞质,这通常是由于发生了细胞融合或一系列不完全细胞分裂周期所致,在后一种情况中,核发生了分裂,但细胞却没有分裂。
胎盘合胞体滋养层
合胞体滋养层(plasmoditrophoblast)属于存在于胚胎胎盘中的多核细胞。在胚泡植入子宫时,内细胞群顶端的滋养层与子宫内膜接触并分泌蛋白酶,分解子宫内膜上皮及结缔组织,形成一缺口,胚泡由此逐渐埋入子宫内膜,与子宫内膜接触的滋养层细胞迅速增殖,滋养层的外层细胞之间的界限消失,成为合胞体滋养层。
细胞体积巨大的巨核细胞
巨核细胞( megakaryocyte)是正常骨髓中的一种能生成血小板的成熟细胞,前身为颗粒巨核细胞。该细胞体积巨大,成熟的巨核细胞边缘部分破裂脱落后形成血小板。每个巨核细胞平均能生成2000个(200--7700个)左右的血小板。
细胞核比例失常的癌细胞
正在进行多极分裂的癌细胞
癌细胞(cancer):癌细胞核增大明显,超过细胞体积的增大,故核质比例失常。并且癌细胞分化愈差,核质比例失常愈明显。 癌细胞核可比正常大1-5倍,各个癌细胞核增大程度不一致,同一视野的癌细胞核,大小相差悬殊。
丧失细胞增殖能力的心肌细胞
失去增殖能力的神经细胞
终末分化细胞(terminal differentiational cell),又称不育细胞或不分裂细胞,指一旦生成后终生不再分裂的高度分化的成熟细胞(mature cel),如神经细胞、肌肉细胞、骨骼细胞、脂肪细胞等。
无细胞核的红血球
无核细胞——红血球(erythrocyte):红血球由膜包围32%血红蛋白、64%水分和4%的脂质、糖类和各种电解质组成,没有细胞核、线粒体、高尔基体、或核糖体等细胞器,不具有细胞的基本结构; 红血球不进行核酸复制、不进行蛋白质合成,也没有基本的信息和能量交换,仅参与携氧和带出二氧化碳的氧化还原反应,没有生命的新陈代谢能力,不会衰老或凋亡。因此,红血球不是细胞。
没有细胞结构的碎片血小板
血小板(blood platelet),简称:PLT。是哺乳动物血液中的有形成分之一,是从骨髓成熟的巨核细胞胞质裂解脱落下来的具有生物活性的小块胞质。体积小,无细胞核,呈双面微凸的圆盘状,(100~300)×10^9个/L,直径为2-3微米。血小板在长期内被看作是血液中的无功能的细胞碎片。
穿梭在细胞之间的信使外泌体
外泌体是由细胞分泌到胞外的囊泡状小体,体内多种细胞可以分泌外泌体,来源于树突状细胞(DC)和肿瘤细胞的外泌体表面表达MHC分子和抗原肽。
可参与生命活动非细胞结构的细胞外基质
细胞外基质(Extracellular matrix,ECM)是动物组织的一部分,不属于任何细胞。细胞外间质决定结缔组织的特性。胞外基质分布于细胞外空间,由细胞分泌的蛋白和多糖组成的网络结构。纤维结构蛋白为巨长的大分子,形成坚韧的三股螺旋结构纤维。还有透明质酸 、蛋白多糖的成分,细胞外间质有多方面的功能,为细胞提供支持和固定、提供组织间的分离方法、调节细胞间的沟通。细胞外间质调节细胞的动态行为。
角质化的毛发结构
钙化的骨骼显微结构
人体构成有许多非细胞结构,如牙釉、毛发、骨骼、角质层,纤维等。还有许多有生理活性而非细胞的成分,如:血小板、酶、细胞因子、抗体、核酸、糖、脂肪等。
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