一、生命的能量表征

     一个细胞所具有的“能荷（Energy charge)”是一个细胞“生命力”的体征，更是一种“信息”的工具。首先，细胞内的能荷水平由细胞内与能量分子“ATP” 代谢过程所呈现的三种分子(ATP、ADP和AMP)形式的摩尔浓度决定，计算公式决定如下：

    众所周知，ATP是生命的主要能量分子(图1），而上述“能荷” 主要体现一个细胞所拥有的ATP和其前体ADP的占比及所能生产ATP的前体储备，因此它实际表征的是特定细胞的“荷能”水平。ATP分子含有三个彼此以酯键相连（磷氧键）的磷酸分子，其中，直接与腺嘌呤连接的称alpha磷酸，以此编号的第三位，即Gamma 位的磷酸酯键是“高能键”，携带有～7.3卡／摩尔的能量(吉布斯自由能-7.3 cal/mol)，这个"磷酸基"被生命用作了能量载体，信号工具及重要分子生物学过程的控制（图1，2）。以人体为例，为了维持人体细胞的正常“活力”，通常情况下每个人体细胞内的ATP浓度应维持在1至10μM，平均而论，组成人体的细胞需要每天消耗（水解）100～150摩尔（Mole，约合6.02x10的25次方到9.03x10的25次方个ATP分子，相当于730卡～1095卡的热量）的ATP才能使人体所必需的“离子运输”、“肌肉收缩”、“神经冲动传导”、“底物磷酸化”、“化学合成”等生命过程维持在正常工作状态。

    因此，以细胞为基本单位的生命运动必需充足的ATP供应。但如果细胞内ATP合成暂时不足以满足“能荷”的要求（0.7~0.95)，此时，细胞就开始通过“减少”能荷公式的分母中的AMP的分子数（而不是减少参与作为ATP合成直接前体的ADP）提高能荷水平。此时，AMP通过两条不同的途径被转化为“次黄嘌呤”和“核糖-5P”，然后次黄嘌再被不可逆的氧化为尿酸。（通过降低{ATP+ADP+AMP}浓度来缓冲腺苷酸能荷）

二、能量转化是生命力的特征之一

   除上述“极端”情况外，维持正常生活的细胞的能荷水平（0.7～0.95)可以成为细胞代谢的“目的”。通过不需氧的“糖酵解”（Glycolysis)、脂肪分子的beta-氧化和位于“线粒体”内耗氧的“三羧酸循环（柠檬酸循环，TCA cycle)”、“氧化磷酸化电子传递”及一个依赖质子梯度的ATP合酶等生产ATP分子（图3）。而这些ATP分子随后用于“生命货币”（life's currency) ，支持那些需要输入能量和需要ATP分子作为“化学能”供体和以ATP作为调控手段的生命反应的发生，如激活各类中间代谢反应的底物，启动DNA复制，控制细胞周期时相的转换，DNA解旋酶及含有AAA+结构域的蛋白的机械做功，及标识重要分子事件（如DNA双链断裂位点处的H2AX磷酸化）及细胞的“信号”传递等等。

图1 ATP分子式

图2 ATP gamma S 难于被水解

   大多数生化分解代谢过程，如柠檬酸循环（三羧酸循环）、糖酵解、β-氧化等，都会产生辅酶NADH（还原型辅酶I)。NADH 携带有高转移电位的电子（一般1个NADH产生2.5个ATP)。之后，电子从NADH中分离出来，通过一系列酶接力传递到氧分子（氧作为电子受体，所以又称“氧化呼吸”）中，这个过程释放出少量能量。所有这些以复合体形式的酶系列之间进行的电子传递，称为“电子传递链”（图3）。

（一）质子泵及电子的链式传递

场所：线粒体内膜

氧化磷酸化的主要步骤包括：

1、NADH和FADH2产生及输送电子

   还原的NADH和FADH2（每个FADH2产生1.5个分子的ATP)将其电子转移到靠近传输链起始处的分子。在转移电子后，它们被氧化成NAD+和FAD，并被用于细胞呼吸的其他步骤（图3）。

2、 电子传输与质子泵

    电子从较高的能级转移到较低的能级要释放能量。其中部分能量用于将电子从基质移动到线粒体膜间空腔。因此，通过可以借质子的跨膜转移建立起电化学梯度（图3）。

3、氧分子作为电子受体

    电子被转移到氧分子上，氧分子接受电子后裂解，之后一个氧和二个H+结合形成水（H2O)。在这个过程中进一步泵出质子，增加跨膜电位梯度（图3）。

（二）ATP合成酶及ATP的合成

      H+质子顺梯度回流入线粒体基质，并藉此催动ATP合成酶，使之合成ATP（图3，4）。

图3 线粒体内的电子传递及ATP的产生

图4 ATP合成过程中的“缩合反应”

三、线粒体的来源

    现在看来，之所以真核生物细胞选择了以ATP及ADP和AMP为能荷的能量水平似乎只是因为它们拥有线粒体，特别是线粒体内膜上有H+-ATP合成酶。而与ATP极其相似的GTP虽然其gamma 磷酸也是“高能键”，但即使通过物质分解代谢所获取的能量也能通过上述电子传递建立起跨膜的质子电势，但其终端缺乏H+-GTP合酶。

    可见现有真核好氧生命体之所以选择了ATP分子作为“荷能”分子，并通过图4的循环方式水解和再生完全可归因于历史上线粒体细胞器的出现。

    真核生物细胞内线粒体的出现有两种可能，一是内共生，一是自主发生。根据“内共生”假说，线粒体最初来源于一种单独的以氧为电子受体的好氧原核生命形式，之所以如此认为是因为线粒体内含有类似原核细胞的DNA分子(“线粒体基因组”），这些DNA分子与常见的细菌基因组基本相似。 这一事实加上其他的证据使得人们普遍接受线粒体的“内共生”假说，即现代线粒体本来是一种可以独立生活的原核生物，它们在17~20亿年前被只能通过酵解产能的厌氧真核真核细胞吞噬（内吞，endocytosis)，并有幸“逃过”了被“消化”的命运，自此开始了与真核细胞“永久共生”。

    这个偶然的“历史事件”使得原先只能靠无氧酵解产能的真核细胞获得了“竞争”和进化优势，并随后进化出现代动物、植物、真菌和其他真核生物（至于另“自发生说”autogenesis hypothesis”，由于缺乏充分的证据而另论)。

    获得了线粒体真核生物才获得了通过“呼吸”环境中的氧气作为物质分解代谢产生细胞能量，并通过线粒体内膜上的质子依赖的ATP合成酶赋能于ATP分子gamma位的磷酸酯键中。