历史背景

    自约翰莱茵霍尔德福斯特（Johann Reinhold Forster）和他的同事在18世纪和19世纪早期的研究以来，岛屿、山顶和其他隔离生态系统的研究已经强烈地影响了生物地理学的发展。福斯特（Forster）推动了对岛屿生物地理学理论的主要认识，包括非常普遍的认同即隔离的植物区系比大陆的物种少，物种多样性随着获取资源的增加而增加（例如岛屿面积和生境多样性）。正如第二章所见，岛屿对生物地理学、进化生物学和生态学的影响正式始于十九世纪早期。当时欧洲各国都在探索和研究世界，并绘制世界地图。正如18世纪后期，约翰福斯特和约瑟夫班克斯伴随詹姆斯库克船长在海上航行一样，其他博物学家在19世纪经常随船航行探险。其中，最著名的博物学家，包括华莱士，达尔文，和胡克等，他们不仅描述和采集他们发现的标本，而且也注意到它们的自然分布格局，并找到这些格局的成因。在海洋群岛的各岛屿呈现出最清晰地分布格局。华莱士的东印度群岛的之行，达尔文的加拉帕格斯群岛的经历，以及胡克对南大洋的探险都对于这些科学家的思想形成具有深刻的影响，由此，对进化和环境生物学相关领域观点的形成产生了深远的影响。这些观点对于19世纪中期的科学思想发生了革命性的变化。

另一场革命，一个更加温和的，但却是科学思想方向的一次主要改变，发生在20世纪中期伴随着生态学、进化学和生物地理学的概念的一体化的形成。很难确定这种思想整个的努力确切开始的时间，但岛屿再次发挥了核心作用。David Lack（1947,1976）是先驱者之一。在他职业生涯的早期，他对对加拉帕戈斯群岛达尔文雀的进化和生态进行了经典的研究；在去世前不久，他调查了西印度群岛鸟类的分布，并进行了生态学研究。当Lack追随达尔文去加拉帕戈斯到的时候，另一鸟类学家，恩斯特•迈尔（1942，1963），追随华莱士到达东印度群岛，返回后对理解物种的形成和进化过程的其他方面作出了重要贡献（另见迈尔和Diamond 2001年）。另一个先驱是哈钦森（1958年，1959年，1967年）。他游猎过很多地方，但研究的是湖泊而非陆地岛屿。他在1959年的论文写到：“参拜圣罗萨莉娅，或为什么有这么多种动物？” 哈钦森注意的问题是如何解释物种多样性的地理变异。这个问题至今仍是生态生物地理学和群落生态学研究的一个焦点。

然而，如果说引发最近生态生物地理学革命的唯一贡献，那就非罗伯特，麦克阿瑟和爱德华威尔逊的岛屿生物地理学理论莫属（1963, 1967）。当两人还都只有三十多岁时，就完成了这个开创性的工作。麦克阿瑟曾在耶鲁大学师从哈钦森。他的博士论文（1958）就是研究莺鸟的几个密切相关物种的竞争和共存关系。博士毕业后，他跟随Lack在英国做了博士后，随后获得Pennsyulvania和普林斯顿大学的教授职位。威尔逊，一生供职于哈佛大学。他起初是一个系统学家，后来受到迈尔的强烈影响，他开始关注东印度和南太平洋岛屿上蚂蚁的起源和关系。他也是角色取代（character displacement）这一经典文章的合著者（布朗和威尔逊 1956）。此两人在岛屿上进行了广泛的研究：麦克阿瑟在美国南部的山区小岛，西印度群岛，缅因州沿岸和巴拿马的小岛屿进行了大量的研究；威尔逊在东印度群岛，波利尼西亚和佛罗里达等地开展研究。两个人都有杰出的贡献。麦克阿瑟1972年死于癌症，年仅42岁。但在他有生之年，他已经出版了很多关于种群和群落生态学的理论性的文章。这些理论至今仍在种群和群落生态学研究领域长盛不衰。威尔逊继续研究群居性昆虫，尤其是蚂蚁。但他的兴趣点已经从系统学转向生物地理学，动物行为（Wilson 1975），最近，更感兴趣于生物多样性保护。

麦克阿瑟和威尔逊的平衡理论，是生物地理学思想的一个根本性转变。此前，研究者们都主要聚焦于历史问题和新颖的方法研究。生物地理学的主要问题一直都是第二章中讨论的问题：某一特定分类学种群从哪里起源？其多样性和分布将发生怎样的变化，当物种在其散布、形成和灭绝等影响下？显然，这些问题有历史和系统发育的焦点，它们通常是适用于特定分类群和特定区域的意识问题。

在1960年之前，岛屿生物地理学的主要议题是，有时也称为岛屿的静态理论（Dexter 1978）。这一理论基本上认为岛屿的群落结构在生态时间内是固定不变的，即除非长期的进化过程修饰，否则物种的组成是不变的。根据这一静态理论，岛屿群里结构完全受迁移和灭绝事件控制，以及物种的数量主要由岛屿上可获得的生态位数量决定（Lack（1967）的生态贫化理论）。要么一个物种已经实现了在岛屿定植，否则它绝不可能定植。一旦一个物种到达岛屿，要么其能够发现足够的资源存活下来，要么其就根本无法建立种群。大岛屿由于有更多的资源和多样的生态位，因而有更多的物种。这些多样的生态位能支持更多的物种多样性。接近大陆的岛屿有更多的物种，因为这些岛屿的更多的物种能够一次完成定植过程。

岛屿生物地理学时一门非常与众不同的学科。它没有一般性的解释，也不像那些严格的数学或图解模型能提供清晰的预测或者对已观察到的格局进行假设检验。

岛屿生物地理学，主要是奇特，与一般的解释或没有严格的模型，数学或图形，这将提供明确的预测，并导致其中的观察模式替代的解释测试。所有这一切都改变了与麦克阿瑟和威尔逊的理论相对短的时间。所有这些在相对短的时间内随着麦克阿瑟和威尔逊的理论而有所改变。在二十世纪头几十年里，动态平衡模型被用于解释一系列的现象，从化学反应和体温规律到基因频率和人口统计等。所有这些模型的中心思想或范例就是动态平衡，即尽管其他内部特征在不断变化或者发生转换，但一个系统的某些特征保持恒定。例如，尽管环境温度变化，体内热量产生，鸟类通过相应的冷热控制机理，维持其体温始终在有限的范围内波动。如果平衡理论的早期发展是在其他领域，而非麦克阿瑟和威尔逊的真正革命性的杰出贡献，我们可能会问问什么生态生物地理学如此落后。事实上，岛屿生物地理学平衡理论的雏形早在1948年由Eugene Gordon Munroe 提出，但当时并没有烧到重视。其后的二十年里，生态学迅速成长。生态学曾经仅是单纯的数据科学。到20世纪60年代，生态生物地理学正经历一次科学革命。这场革命由世界一流的数学生态学家，罗伯特，麦克阿瑟和博物及生态学家爱德华威尔逊。

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