细  菌  

单一细菌，是一种微观的单细胞微生物，生活在地球上的几乎每个角落，从深海喷口到地表以下再到人类的消化道，都存在于其中。

结核分枝杆菌

图源：Centers for Disease Control and Prevention

革兰氏阳性结核分枝杆菌细菌（结核病的原因）的扫描电子显微照片

01

初识细菌

细菌细胞

细菌缺乏与膜结合的细胞核和其他内部结构，因此被称为原核生物。原核生物是地球上占主导地位的生物，在地球历史上大约有四分之三的时间都存在，并且已经适应了几乎所有可用的生态栖息地。

作为一个群体，它们表现出极其多样化的代谢能力，几乎可以使用任何有机化合物和一些无机化合物作为食物来源。一些细菌可以引起人类、动物或植物的疾病，但大多数是无害的，是有益的生态因子，其代谢活动维持更高的生命形式。

其他细菌是植物和无脊椎动物的共生体，它们对宿主起着重要的作用，如固氮和纤维素降解。没有原核生物，土壤就不会肥沃，死去的有机物腐烂的速度也会慢得多。一些细菌被广泛用于食品、化学品和抗生素的制备。对不同细菌群之间关系的研究，不断为地球生命起源和进化机制提供新的见解。

细菌——原核生物

地球上所有的生物都是由两种基本类型的细胞中的一种组成：一种是真核细胞，其遗传物质被包裹在核膜内；另一种是原核细胞，其遗传物质不与细胞的其他部分分离。传统上，所有的原核细胞都被称为细菌，被归为原核生物界。但是，它们的分类为Monera，在分类学上与其他王国（植物界，动物界，真菌和原生生物）相当，这低估了原核细胞相对于真核细胞表现出的显着遗传和代谢多样性。  

1970年代后期，美国微生物学家卡尔·沃斯（Carl Woese）率先在分类上进行了重大变革，将所有生物分为真核生物、细菌（原名真细菌）和古细菌（原名古细菌）三个领域，以反映三条古老的进化路线。原核生物以前被称为细菌，然后被分为两个领域，细菌和古细菌。细菌和古细菌在表面上是相似的；例如，它们没有细胞内的细胞器，它们有环状DNA。但是，它们在本质上是截然不同的，它们的分离是基于其古老而又独立的进化谱系的遗传证据，以及其化学和生理学的根本差异。 这两个原核域的成员彼此之间的区别与它们与真核细胞中的区别一样。

细菌，动物和植物细胞的比较 

细菌细胞在几个方面不同于动物细胞和植物细胞。一个根本的区别是细菌细胞缺乏动物细胞和植物细胞中都存在的细胞内细胞器，例如线粒体，叶绿体和细胞核。

原核细胞（即细菌和古细菌）与构成其他生命形式的真核细胞有根本的不同。原核细胞的定义比真核细胞要简单得多。最明显的简化是缺乏细胞内的细胞器，这是真核细胞的特征。所有由细胞器执行的活动也发生在细菌中，但它们不是由专门的结构执行的。此外，原核细胞通常比真核细胞小得多。细菌体积小，设计简单，代谢能力强，使它们能够迅速生长和分裂，并在几乎任何环境中生存和繁衍。

杆菌型细菌细胞 

典型的芽孢杆菌属细菌细胞的结构示意图

原核和真核细胞在许多其他方面有所不同，包括脂质组成，关键代谢酶的结构，对抗生素和毒素的反应以及遗传信息的表达机制。 真核生物包含多个线性染色体，这些染色体的基因比编码蛋白质合成所需的基因大得多。 遗传信息的核糖核酸（RNA）副本（脱氧核糖核酸或DNA）的大部分被丢弃，剩余的信使RNA（mRNA）在被翻译成蛋白质之前已被充分修饰。 相反，细菌具有一个包含所有遗传信息的环形染色体，它们的mRNA是其基因的精确副本，不会被修饰。

细菌结构的多样性

尽管细菌细胞在结构上比真核细胞小得多，也简单得多，但细菌是一个在大小、形状、生境和代谢上都有差异的极其多样化的有机体群体。许多关于细菌的知识来自对致病细菌的研究，这些细菌比许多自由生活的细菌更容易在纯培养中分离出来，也更容易被研究。必须注意的是，许多自由生活的细菌与适应作为动物寄生虫或共生体生活的细菌有很大的不同。因此，关于细菌的组成或结构没有绝对的规则，任何一般的说法都会许多例外。

单个细菌可以呈现三种基本形状之一：球形（球菌）、棒状（芽孢杆菌）或弧形（弧菌、螺旋体或螺旋体） 。在细菌的实际形状中可以看到相当大的变化，细胞可以在一维中拉伸或压缩。细胞分裂后不分离的细菌形成有助于鉴定的特征性簇。

例如，有些球菌主要成对出现，包括肺炎链球菌Streptococcus pneumoniae（一种引起细菌性大叶性肺炎的肺炎球菌）和淋病奈瑟菌Neisseria gonorrhoeae（一种引起性传播疾病淋病的淋病球菌）。大多数链球菌类似于一长串珠子，而葡萄球菌则形成随机的团块（“葡萄球菌”这个名字来源于希腊语staphyle，意思是“葡萄簇”）。

此外，有些球菌呈方形或立方形。杆状杆菌通常单独出现，但有些菌株形成长链，如棒状杆菌的杆状杆菌，通常以任意角度彼此相连。有些杆菌的末端是尖的，而有些杆菌的末端是方的，有些杆菌的杆弯曲成逗号形状。这些弯曲的杆状病毒通常被称为弧菌，包括霍乱弧菌，它能引起霍乱。 

其他形状的细菌包括弯曲和弯曲的螺旋形螺线管和螺旋形螺线管，螺旋形螺线管类似于开瓶器，其中细胞体包裹在称为轴向细丝的中央纤维周围。

变形链球菌

图源：David M. Phillips/Visuals Unlimited

变形链球菌细菌是球形（球菌）细菌的一个例子。这种细菌通常会聚集成对和短链。

细菌是最小的生命体。一种细菌的平均大小，如杆状大肠杆菌，是人类和动物肠道的“正常居民”，长约2微米（μm；百万分之一米），直径0.5μm，金黄色葡萄球菌的球形细胞直径可达1μm。

少数细菌种类甚至更小，如肺炎支原体是最小的细菌之一，其宽度约为0.1至0.25μm，长度约为1至1.5μm；百日咳的病原体为棒状百日咳杆菌，其直径为0.2至0.5μm，长度为0.5至1μm；梅毒病原体螺旋形梅毒螺旋体直径仅0.1～0.2μm，长度6～15μm。蓝藻聚球藻平均直径约0.5～1.6μm。有些细菌相对较大，例如固氮菌，其直径为2至5μm或更大；无色菌，其最小宽度为5μm，最大长度为100μm，视物种而定。用肉眼可以看到巨大的细菌，例如平均直径为750μm的Thiomargarita namibiensis和长度在30到600μm之间的杆状Epulopiscium fishelsoni。

细菌是单细胞微生物，因此通常不会组织起来。 每个细菌的生长和分裂都独立于其他任何细菌，尽管常会发现细菌的聚集体，有时包含不同物种的成员。许多细菌可以形成称为生物膜的聚集结构。 

生物膜中的生物通常表现出与处于个体状态或浮游状态的同一生物基本不同的特性。 聚集到生物膜中的细菌可以传达有关种群大小和代谢状态的信息。 这种类型的通信称为群体感应，通过产生称为自动诱导剂或信息素的小分子来进行操作。 

群体感应分子（最常见的是肽或酰化高丝氨酸内酯（AHL；特殊的信号化学物质））的浓度与生物膜中相同或不同物种的细菌数量有关，有助于协调生物膜的行为。

02

细菌的形态特征

革兰氏染色

细菌如此之小，直到1677年才被首次发现，当时荷兰科学家安东尼·列文虎克借助原始显微镜（在设计上与现代放大镜比现代显微镜更相似）在各种物质中看到了微生物，其中一些能放大200倍以上。现在细菌通常在能放大1000倍以上的光学显微镜下进行检查；然而，只有借助更强大的透射电子显微镜才能观察到其内部结构的细节。除非使用特殊的合适的显微镜，否则细菌必须用有色染料染色，以使它们从背景中脱颖而出。

肺炎克雷伯菌

图源：AW Rakosy /Encyclopædia

从肺炎患者的肺脓肿中分离出的革兰氏阴性杆菌肺炎克雷伯菌。

对细菌最有用的染色反应之一叫革兰氏染色，由医生汉斯·克里斯蒂安·格兰姆（Hans Christian Gram）于1884年开发。

悬浮液中的细菌通过短暂加热固定在玻片上，然后暴露在两种染料中，这些染料会在每个细胞内结合形成大的蓝色染料复合物。 当用酒精溶液冲洗载玻片时，革兰氏阳性菌会保留蓝色，而革兰氏阴性菌会失去蓝色。然后用一种较弱的粉红色染料将玻片染色，这种粉红色的染料会使革兰氏阴性菌变成粉红色，而革兰氏阳性菌则保持蓝色。革兰氏染色剂对细菌细胞表面结构的差异起反应，当在电子显微镜下观察细胞时，这种差异是显而易见的。

金黄色葡萄球菌

图源：AW Rakosy /Encyclopædia

实验室培养中的革兰氏阳性球菌金黄色葡萄球菌

细胞包膜

细菌细胞表面（或包膜）的结构变化很大，它在细胞的性质和能力中起着核心作用。所有细胞的一个特征是细胞质膜，它将细胞内部与外部环境分开，调节营养物质的流动，维持适当的细胞内环境，并防止细胞内容物的丢失。细胞质膜执行许多必要的细胞功能，包括能量产生、蛋白质分泌、染色体分离和有效的营养物质主动运输。它是一种典型的由蛋白质和脂类组成的单位膜，与包围所有真核细胞的膜基本相似。在电子显微照片中，它是由脂质和蛋白质组成的三层结构，完全包围细胞质。

水螺螺旋藻的肽聚糖层

图源：AW Rakosy /Encyclopædia

革兰氏阴性细菌蛇形藻（Aquaspirillum serpens）具有薄的肽聚糖层，位于细胞膜和外膜之间。

肽聚糖只存在于细菌中（没有细胞壁的细菌除外，如支原体）。肽聚糖是两个重复糖（N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰壁酸）的长链聚合物，其中相邻的糖链通过肽桥相互连接，从而提供刚性稳定性。

肽桥的性质在不同种类的细菌之间有很大差异，但一般由四种氨基酸组成：L-丙氨酸与D-谷氨酸相连，在革兰氏阴性细菌中与二氨基丙酸相连，或在革兰氏阳性细菌中与赖氨酸、L-鸟氨酸或二氨基丙酸相连，最后与D-丙氨酸相连。

在革兰氏阴性菌中，肽桥将一条链上的D-丙氨酸连接到另一条链上的二氨基丙酸。在革兰氏阳性细菌中，可以有一个额外的肽链延伸交叉连接的范围；例如，在金黄色葡萄球菌中有一个额外的五个甘氨酸桥。

肽聚糖的合成是许多有用的抗菌剂的目标，包括阻断肽桥交联的β-内酰胺类抗生素（如青霉素）。动物合成的一些蛋白质作为天然抗菌防御因子攻击细菌的细胞壁。例如，一种名为溶菌酶的酶分解肽聚糖分子的主链糖链。这些药物中的任何一种都会削弱细胞壁并破坏细菌。

在革兰氏阳性细菌中，细胞壁主要由一层厚的肽聚糖网状结构组成，该网状结构与被称为磷壁酸（来自希腊单词teichos，意思是“壁”）的其他聚合物以及一些蛋白质或脂质交织在一起。相反，革兰氏阴性菌有一个复杂的细胞壁，由多层组成，其中一个外膜层位于一个薄肽聚糖层的顶部。这种外膜由磷脂和脂多糖组成，磷脂是一种含有磷酸盐分子的复合脂质，脂多糖是一种复合脂质，通过脂质末端锚定在细胞外膜上，并有一长链糖从细胞延伸到培养基中。

脂多糖，通常被称为内毒素，对动物和人类是有毒的；它们在血液中的存在会导致发烧、休克，甚至死亡。

对于大多数革兰氏阴性细菌来说，外膜形成了一道屏障，阻碍了许多对细菌有害的化学物质的通过，例如通常溶解细胞膜的染料和洗涤剂。对油溶性化合物的不渗透性在其他生物膜中是不存在的，这是由于膜中存在脂多糖和外膜蛋白的不寻常特性造成的。作为外膜抵抗恶劣环境的能力的证据，一些革兰氏阴性细菌在浮油、喷气燃料箱、酸性矿井排水甚至是瓶装消毒剂中生长良好。

古细菌的表面结构与细菌明显不同。它们没有肽聚糖；相反，它们的膜脂是由支链类异戊二烯通过乙醚键与甘油相连组成的。一些古菌的壁材料与肽聚糖相似，只是与氨基酸桥相连的特定糖不是壁酸而是塔罗糖胺酸。许多其他古细菌使用蛋白质作为其细胞壁的基本组成部分，有些则缺乏坚硬的细胞壁。

胶囊和粘液层

许多细菌细胞以荚膜或粘液层的形式分泌一些细胞外物质。黏液层松散地与细菌结合在一起，很容易被洗掉，而胶囊则紧紧地附着在细菌上，并有明确的边界。通过将细胞置于印度墨水的悬浮液中，在光学显微镜下可以看到胶囊。胶囊排除了墨汁，在细菌细胞周围出现了清晰的光晕。

胶囊通常是单糖（多糖）的聚合物，尽管炭疽杆菌的胶囊是由聚谷氨酸制成的。大多数胶囊都是亲水的，可以通过防止水分流失帮助细菌避免干燥（脱水）。胶囊可以保护细菌细胞免受白细胞的吞噬和破坏。虽然逃避吞噬作用的确切机制尚不清楚，但可能是因为胶囊使细菌表面成分更光滑，帮助细菌逃避吞噬细胞的吞噬。肺炎链球菌中存在的胶囊是导致肺炎的最重要因素。肺炎链球菌的突变株失去了形成荚膜的能力，很容易被白细胞吸收，不会引起疾病。在许多其他种类的细菌中也发现了毒力和荚膜形成的联系。

醋酸钙不动杆菌

图源：T.J. Beveridge

这些细菌周围的荚膜材料（钙不动杆菌）显示在印度墨水的悬浮液中，并通过光学显微镜（放大约2500倍）观察。

胞外多糖材料的包膜层可以将许多细菌包裹成一个生物膜，并具有多种功能。引起龋齿的变形链球菌Streptococcus mutans,会分解食物中的蔗糖，并利用其中一种糖类来构建它的荚膜，使之紧紧地附着在牙齿上。被困在胶囊中的细菌利用其他糖来促进新陈代谢，并产生一种强酸（乳酸），攻击牙釉质。当铜绿假单胞菌定植于囊性纤维化患者的肺部时，它会产生一种厚的海藻酸囊膜聚合物，从而导致根除细菌的困难。Zoogloea属的细菌分泌纤维素纤维，将细菌缠绕成漂浮在液体表面的絮状物，使细菌暴露在空气中，这是该属新陈代谢的需要。一些杆状细菌，如Sphaerotilus，分泌长而复杂的管状鞘，这些鞘包围了大量的细菌。这些细菌和许多其他环境细菌的外壳会被铁或锰氧化物包裹。

变形链球菌

图源：Kateryna Kon / Shutterstock

变形链球菌是一种在口腔中发现的细菌，可导致蛀牙。

鞭毛、菌毛

许多细菌是运动的，能够在液体介质中游动，或在固体表面滑动或聚集。游动和成群的细菌拥有鞭毛，鞭毛是运动所需的细胞外附属物。

鞭毛是由单一类型的蛋白质组成的长而螺旋的细丝，位于杆状细胞的末端，如霍乱弧菌或铜绿假单胞菌，或遍布细胞表面，如大肠杆菌。鞭毛可以在革兰氏阳性和革兰氏阴性杆菌上找到，但在球菌上很少见，并且被困在螺旋体的轴向丝中。

鞭毛在其基部附着在细胞膜的基体上。在膜上产生的原动力被用来转动鞭毛丝，就像涡轮一样，由氢离子流通过基体进入细胞。当鞭毛以逆时针方向旋转时，细菌细胞以直线游动；顺时针方向旋转导致以相反方向游动，或者，如果每个细胞有多个鞭毛，则随机翻滚。趋化性使细菌能够调整自己的游泳行为，使其能够感觉到并向不断增加的引诱性化学物质或远离排斥性化学物质的方向迁移。

细菌不仅能够游向或滑向更有利的环境，而且它们还有附属物，使它们能够粘附在表面，防止被流动的液体冲走。有些细菌，如大肠杆菌和淋病奈瑟菌，会产生笔直、坚硬的尖刺状突起，称为菌毛，它们从细菌表面延伸出来，附着在这些菌株的其他细胞上的特定糖上，肠上皮细胞或泌尿道上皮细胞。菌毛只存在于革兰氏阴性菌中。某些菌毛是用来让一个细菌识别和坚持另一个在有性交配过程中称为接合。许多水生细菌产生一种酸性粘多糖固着物，使它们能够紧紧地附着在岩石或其他表面。

细胞质

虽然细菌在表面结构上有很大的不同，但它们的内部内容物非常相似，显示出相对较少的结构特征。

所有细胞的遗传信息都存在于DNA超长分子的含氮碱基序列中。与真核细胞中的DNA不同的是，细菌细胞中的DNA并没有被隔离在膜结合的细胞器中，而是呈长螺旋状分布在细胞质中。

在许多细菌中，DNA是以单个环状染色体的形式存在的，尽管有些细菌可能含有两条染色体，而且在某些情况下DNA是线性的而不是环状的。可变数量的较小的，通常是圆形的（虽然有时是线性的）DNA分子，称为质粒，可以携带辅助信息。

DNA中的碱基序列已经为数百种细菌所确定。细菌染色体的DNA含量从生殖支原体的580000碱基对到大肠杆菌的4700000碱基对，再到黄色粘球菌的9450000碱基对。粘液杆菌纤维素（Sorangium cellulosum），拥有最大的细菌基因组之一，包含超过1300万个碱基对。大肠杆菌染色体的长度，如果从细胞中取出并拉伸到最大限度，约为1.2毫米，考虑到细胞的长度约为0.001毫米，这蛮惊人的。

与所有生物体一样，细菌DNA含有四种含氮碱基腺嘌呤（A）、胞嘧啶（C）、鸟嘌呤（G）和胸腺嘧啶（T）。 双链DNA分子碱基配对的规则要求腺嘌呤和胸腺嘧啶碱基的数目相等，胞嘧啶和鸟嘌呤碱基的数目也相等。  

G和C碱基对的数量与A和T碱基对的数量之间的关系是生物体内进化和适应性遗传变化的重要指标。  

G + C的比例或摩尔比可以用G + C除以所有碱的总和（A + T + G + C）乘以100％来测量。生物体之间G + C比率的变化程度可能是相当大的。在动植物中，G + C的比例约为50％。 在原核生物中，G + C的比例范围更广，从大多数支原体的约25％到大肠杆菌中的约50％，到微球菌，放线菌和结实的粘菌中的近75％。但是，单个属中某个物种内的G + C含量非常相似。

细菌的细胞质包含高浓度的酶，代谢产物和盐。 另外，细胞的蛋白质是在分散在整个细胞质中的核糖体上制造的。 细菌核糖体与真核细胞中的核糖体不同之处在于它们更小，具有更少的成分（由三种类型的核糖体RNA和55种蛋白质组成，而真核生物中则由四种类型的rRNA和78种蛋白质组成）并且与作用于真核核糖体的抗生素相比，它们受到不同抗生素的抑制。

细菌细胞质中有许多包涵体或颗粒。这些物体从不被膜封闭，而是作为储存容器。糖原是葡萄糖的聚合物，是碳水化合物和能量的储备。 Volutin或变色颗粒含有聚合磷酸盐，是无机磷酸盐和能量的储存形式。许多细菌具有含有聚β-羟基丁酸聚合物酯或相关化合物的脂滴。这与真核生物不同，真核生物利用脂滴储存甘油三酯。在细菌中，储存颗粒是在有利的生长条件下产生的，并在营养物质从培养基中耗尽后被消耗掉。 许多水生细菌产生气体空泡（或叫气囊），这是一种蛋白质结合的结构，含有空气，其中包含空气，并使细菌能够调节其浮力。 细菌也可以有内部的膜结构，作为细胞质膜的外生物形成。

细菌的生物类型  

致病细菌不断地与宿主的免疫系统搏斗，这一事实可能解释了属于同一物种但可通过血清学试验加以区分的不同菌株或类型的细菌数量之多，令人困惑。微生物学家通常通过细胞表面的特定分子来识别细菌，这些分子是用特定的抗体检测出来的。抗体是一种血清蛋白，在免疫反应中与外来分子（抗原）紧密结合，以清除或破坏抗原。抗体具有显着的特异性，蛋白质中甚至一个氨基酸的取代都可能阻止该蛋白质被抗体识别。

对于许多细菌种类，有成千上万种不同的菌株（称为血清变异体，用于血清学变异体），它们主要或仅在其脂多糖、鞭毛或荚膜的抗原特性上彼此不同。例如，肠内细菌的不同血清型，如大肠杆菌和沙门氏菌，常常被发现与栖息在不同宿主动物或引起不同疾病的能力有关。这些众多血清型的形成反映了细菌对免疫系统强烈的防御行为作出有效反应的能力。

03

细菌的繁殖

生殖过程

二分裂法

大多数原核生物通过二分裂过程进行繁殖，细胞体积不断增大，直至分裂成两半，产生两个完全相同的子细胞。每个子细胞可以继续以与父细胞相同的速度生长。为了实现这一过程，细胞必须在其整个表面生长，直到细胞分裂时，在细胞中部的分裂隔膜处形成一个新的半球形极。

在革兰氏阳性细菌中，隔膜沿着细胞的中点从质膜向内生长；在革兰氏阴性细菌中，细胞壁更具弹性，当侧壁向内挤压时形成分裂隔膜，将细胞一分为二。为了使细胞分裂成两半，肽聚糖的结构必须在半球形帽中不同于在细胞壁的笔直部分，并且不同的壁交联酶必须在隔膜处比在其他地方更活跃。

出芽生殖

一群环境细菌通过出芽繁殖。在这个过程中，在母细胞的一端或丝上形成一个小的芽，称为前列腺癌。随着生长的进行，母细胞的大小保持不变，但芽会扩大。当芽的大小和母细胞差不多时，它就会分离。这种繁殖方式类似于萌芽真菌，如啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。分裂和出芽的一个区别是，在后者中，母细胞通常具有与后代不同的特性。在某些巴氏杆菌菌株（Pasteuria strains）中，子芽有鞭毛，并能运动，而母细胞没有鞭毛，但有长的菌毛，但在芽对面的末端具有长的菌毛和固定的附肢。在浮游生物中发现的相关浮萍菌在芽对面的末端具有长的纤维状茎。 在Hyphomicrobium中，菌丝（prostheca）从细胞的一端长出，芽从prostheca的尖端长出，与母细胞相距相对较长的距离。

多形生丝单胞菌

图源：Biological Photo Service

在萌芽的多形性hyphomonas细菌中，芽长在称为prostheca的细丝末端。

孢子繁殖

许多环境细菌能够产生稳定的休眠或休眠形式，作为其生命周期的一个分支，以增强其在不利条件下的生存能力。这些过程不是细胞生命周期的一个强制性阶段，而是一种中断。这种休眠形式被称为内生孢子、胞囊或异胞囊（主要见于蓝藻），这取决于孢子形成的方法，而孢子形成的方法因细菌群而异。

在许多属的细菌中都发现了形成内生孢子的能力，这些细菌主要是革兰氏阳性菌，包括需氧芽孢杆菌（aerobic rod Bacillus），微需氧菌芽孢杆菌（microaerophilic rod Sporolactobacillus），厌氧菌梭状芽孢杆菌（anaerobic rods Clostridium）和脱硫芽孢杆菌（Desulfotomaculum），球菌孢子菌（coccus Sporosarcina）和丝状嗜热放线菌（filamentous Thermoactinomyces）。 

孢子的形成是对营养缺乏的反应。 因此，在营养物质可用之前，内生孢子不具有代谢活性，这时它们能够从孢子分化为营养细胞。 在孢子形成过程中，每个细菌细胞内部仅形成一个孢子。孢子的形成始于细菌染色体拷贝周围细胞质膜的内陷，从而使较小细胞的内容物与母细胞分离。 

母细胞的膜吞噬了其细胞质内的较小细胞，有效地提供了两个同心的单元膜来保护正在发育的孢子。 薄的孢子膜和厚的肽聚糖皮质位于两个单元膜之间。 皮质外部形成坚硬的孢子皮，包围整个孢子结构。 孢子皮具有类似于角蛋白的特性，能够抵抗热，干燥（脱水），冷冻，化学药品和辐射的致死作用。 内生孢子抵抗这些有害物质的能力可能来自于孢子内部极低的水含量。 甲基肌球菌属中的甲烷氧化细菌（Methylosinus）也会产生耐干燥性的孢子，称为外孢子。

包囊是由固氮菌（Azotobacter）, 蛭弧菌（Bdellovibrio ，蛭包囊）和粘球菌（Myxococcus ，粘孢子）的休眠成员产生的厚壁结构。它们对干燥和其他有害条件有抵抗力，但程度低于内生孢子。在固氮固氮菌的包囊中，细胞分裂后形成一层厚厚的多层细胞壁和外壳，包围着静息细胞。

丝状放线菌产生两类生殖孢子：分生孢子，是在地上或基质菌丝体上形成的多个孢子链；孢子囊孢子，是在称为孢子囊的特殊囊中形成的。

遗传信息交流

细菌在其生命周期中没有一个专有性生殖阶段，但它们可以非常活跃地交换遗传信息。DNA中携带的遗传信息可以从一个细胞转移到另一个细胞；然而，这不是真正的交换，因为只有一个'同伴’接收到新的信息。

此外，转移的DNA量通常只是染色体的一小部分。发生这种情况有几种机制。在转化过程中，细菌吸收漂浮在培养基中的游离DNA片段。为了有效地吸收DNA，细菌细胞必须处于一种有能力的状态，这是由细菌结合DNA自由片段的能力来定义的，并且仅在有限数量的细菌中自然形成，例如嗜血杆菌（Haemophilus）、奈瑟菌（Neisseria）、链球菌（Streptococcus）和芽孢杆菌（Bacillus）。在实验室条件下，例如通过暴露于氯化钙（CaCl2）溶液，可以使许多其他细菌，包括大肠杆菌，变得人为地具有竞争力。转化是重组DNA技术中的一个主要工具，因为来自一个生物体的DNA片段可以被另一个生物体摄取，从而使第二个生物体获得新的特性。

细菌之间交换遗传物质

图源：Encyclopædia

细菌DNA可以通过结合和转导过程从一个细胞传递到另一个细胞。

转导是指通过一种称为噬菌体的细菌感染病毒将DNA从一种细菌转移到另一种细菌。 转导是在细菌之间转移DNA的有效手段，因为封闭在噬菌体中的DNA受到保护，免受物理降解和环境中酶的攻击，并通过噬菌体直接注入细胞中。 然而，通过转导的广泛基因转移具有有限的意义，因为将细菌DNA包装到病毒中效率低下，并且噬菌体通常在它们可感染的细菌种类范围内受到高度限制。 因此，通过转导进行种间转移的DNA很少。

图源：Encyclopædia

接合是通过质粒（非染色体DNA分子）介导的细胞间直接接触的DNA转移。接合质粒编码一种极其有效的机制，它介导自己从供体细胞到受体细胞的转移。因为仅供体细胞包含结合质粒，所以该过程在一个方向上发生。 在革兰氏阴性细菌中，供体细胞产生特定的质粒编码菌毛，称为性菌毛，该菌毛将供体细胞附着到受体细胞上。 连接后，两个细胞将直接接触，并形成一个偶联桥，DNA通过该桥从供体转移到受体。 许多接合质粒可以在大量不同的革兰氏阴性细菌之间转移，并在其中繁殖。 质粒的大小不等，从几千个到超过100,000个碱基对。 后者有时被称为巨质粒。

巴氏杀菌如何保护食物

图源：Encyclopædia

细菌可能是致病的（引起疾病），并可能产生毒素，使食物变质并引起食物中毒。细菌引起的某些疾病包括肉毒杆菌中毒，伤寒和肺炎。

细菌的种群增长

细菌培养物的生长被定义为一个群体中细菌数量的增加，而不是单个细胞大小的增加。细菌种群的生长是以几何或指数方式发生的：每一个分裂周期（世代），一个细胞产生2个细胞，然后是4个细胞，然后是8个细胞，然后是16个细胞，然后是32个细胞，依此类推。生成一代所需的时间，即生成时间（G），可通过以下公式计算：

在公式中，B是观察开始时出现的细菌数量，B是时间段t后出现的细菌数量，n是世代数。这种关系表明，平均产生时间是恒定的，细菌数量增加的速度与任何给定时间的细菌数量成正比。这种关系只在种群以指数方式增长的时期有效，称为对数增长期。因此，显示细菌培养物生长的图形被绘制为细胞数的对数。

枯草芽孢杆菌生长周期

图源：AW Rakosy /Encyclopædia

细菌菌落通过生长的四个阶段进行：滞后阶段，对数阶段，静止阶段和死亡阶段。

细菌的产生时间因细菌而异，受许多环境条件和细菌种类的性质所控制。例如，生长最快的细菌之一产气荚膜梭状芽胞杆菌的最佳生成时间约为10分钟。 大肠杆菌每20分钟可以翻一倍； 生长缓慢的结核分枝杆菌的产生时间为12至16小时。 一些研究人员建议，某些生活在地球表面深处的细菌种群可能以极慢的速度生长，每隔几千年才繁殖一次。 “生长培养基”  例如摄入食物的组成是控制生长速率的主要因素。 当培养基提供更好的能源和细胞原本必须自己制造的更多生物合成中间体时，生长速率会增加到最大。

细菌生长曲线

广义细菌生长曲线显示了细菌菌落生长的各个阶段。

当细菌被放置在一个能提供其生长所需的所有营养物质的培养基中时，菌群表现出四个生长阶段，这四个阶段代表了典型的细菌生长曲线。一旦接种到新的培养基中，细菌不会立即繁殖，种群大小保持不变。在这一时期，称为滞后期，细胞代谢活跃，只增加细胞大小。它们还在新的环境条件下合成细胞分裂和种群增长所需的酶和因子。

然后，种群进入对数阶段，细胞数量以对数方式增加，每一代细胞与前一代细胞在相同的时间间隔内发生，从而使每一代细胞的成分均衡增加。对数阶段一直持续到营养物质耗尽或有毒物质积累，此时细胞生长速度减慢，一些细胞可能开始死亡。在最佳条件下，对数末期某些细菌的最大种群密度可达每毫升100亿至300亿个细胞。

枯草芽孢杆菌

图源：AW Rakosy /Encyclopædia

枯草芽孢杆菌的细菌菌落在37℃下进入生长的对数期培养18-24小时后，（98.6°F;放大约6倍）

细菌生长的对数阶段之后是稳定阶段，在这个阶段，细菌种群的大小保持不变，即使一些细胞继续分裂，而另一些细胞开始死亡。稳定期之后是死亡期，在这一阶段，群体中细胞的死亡超过了新细胞的形成。死亡阶段开始前的时间长短取决于物种和培养介质。即使在缺乏营养的情况下，细菌也不一定会死亡，并且它们可以长期存活。

04

细菌的生态

大自然中的分布

原核生物在地球表面无处不在。 从极地冰到冒泡的温泉，从山顶到海底，从动植物到森林土壤，都可以找到它们。 有些细菌可以在接近冰点的温度下在土壤或水中生长，而另一些细菌则可以在接近沸腾（100°C 的温度下繁殖。 每种细菌都适合生活在特定的环境环境中，无论是海洋表面，泥浆沉积物，土壤还是其他生物的表面。 空气中的细菌含量很低，但是当灰尘被悬浮时含量会升高。 在未受污染的自然水体中，细菌数可以是每毫升数千。 在肥沃的土壤中，细菌数可以达到每克数百万。 在粪便中，细菌数量可能超过每克数十亿。

细菌在有机分解中的作用是从垃圾填埋场和水中去除不需要的生物材料的过程的一部分。

细菌是其栖息生态系统中的重要成员。尽管它们的体积很小，但它们的数量之多意味着它们的新陈代谢在外部环境中的元素转化中起着巨大的作用，有时有益，有时有害。可能每一种自然产生的物质，以及许多人工合成的物质，都能被某些种类的细菌降解（代谢）。奶牛最大的胃——瘤胃是一个发酵室，细菌在其中消化草料和饲料中的纤维素，将其转化为脂肪酸和氨基酸，这是奶牛使用的基本营养素，也是奶牛产奶的基础。污水或堆肥堆中的有机废物被细菌转化为适合植物新陈代谢的营养物质，或转化为气态甲烷（CH4）和二氧化碳。包括动植物在内的所有有机物质的残余物最终通过细菌和其他微生物的活动转化为土壤和气体，从而可供进一步生长。

许多细菌生活在溪流和其他水源中，它们在水样中的低种群密度并不一定表明水不适合饮用。然而，含有大肠杆菌等细菌的水，是人类和动物肠道的正常居民，表明污水或粪便物质最近污染了该水源。这类大肠菌群本身可能是病原体（致病生物），它们的存在表明其他不太容易检测到的细菌和病毒病原体也可能存在。净水厂中使用的沉淀、过滤和氯化程序旨在去除这些以及任何其他可能存在于人类饮用水中的微生物和传染源。水中微生物分解有机物质消耗氧气（生化需氧量），导致氧气水平下降，这对接收废水的溪流和湖泊中的水生生物非常有害。污水处理的一个目标是在有机物排放到水系统之前尽可能地氧化它们，从而降低废水的生化需氧量。为此，污水消化池和曝气装置专门利用细菌的代谢能力。

土壤细菌通过转化土壤的各种物质、腐殖质和矿物质，在影响生物化学变化方面极为活跃。对生命至关重要的元素，如碳、氮和硫，被细菌从无机气态化合物转化为可供植物和动物使用的形式。

细菌还将动植物代谢的最终产物转化为细菌和其他微生物可以利用的形式。氮循环可以说明细菌在影响各种化学变化中的作用。氮在自然界中以几种氧化状态存在，如硝酸盐、亚硝酸盐、二氮气体、几种氮氧化物、氨和有机胺（含有一种或多种取代烃的氨化合物）。固氮是将大气中的二氮气体转化为可供生物利用的形式。一些固氮细菌，如固氮菌、巴氏梭菌和肺炎克雷伯菌，是自由生活的，而根瘤菌则与豆科植物密切相关。

土壤中的根瘤菌生物识别并侵入其特定植物宿主的根毛，进入植物组织，并形成根瘤。 这个过程导致细菌失去许多自由活动特性。 它们变得依赖于植物所提供的碳，并且作为碳的交换，它们将氮气转化为氨，氨被植物用于其蛋白质的合成和生长。 另外，当硝酸盐用作电子受体时，许多细菌可以将硝酸盐转化为胺，以合成细胞材料，或将其转化为氨。 反硝化细菌将硝酸盐转化为氮气。 氨或有机胺向硝酸盐的转化是通过需氧生物硝化单胞菌和硝化细菌的联合活动来完成的，它们利用氨作为电子供体。

固氮细菌 （右）豌豆植物（Pisum sativum）的根部，其根瘤内藏有固氮细菌（Rhizobium）。（左）根瘤是根瘤菌与植物根毛之间共生关系的结果。细菌识别根毛并开始分裂（A），通过感染线（B）进入根部，使细菌进入根细胞，然后分裂成结节（C）

在碳循环中，二氧化碳被植物和自养原核生物转化为细胞物质，有机碳通过异养生物返回大气。 微生物分解的主要分解产物是二氧化碳，它是由呼吸需氧生物而形成的。

甲烷是碳代谢的另一种气体最终产物，是全球碳循环中相对次要的组成部分，但在当地情况下具有重要意义，是供人类使用的可再生能源。甲烷的产生是由高度专业化和专性厌氧产甲烷原核生物进行的，它们都是古细菌。产甲烷菌利用二氧化碳作为末端电子受体，从氢气（H2）中接收电子。其他一些物质可以被这些生物转化为甲烷，包括甲醇、甲酸、乙酸和甲胺。

尽管产甲烷菌可利用的物质范围极窄，但在许多有机物质（包括纤维素、淀粉、蛋白质、氨基酸、脂肪、醇和大多数其他底物）的厌氧分解过程中，甲烷的生成非常普遍。从这些物质中生成甲烷需要其他厌氧菌将这些物质降解为醋酸盐或二氧化碳和氢气，然后由产甲烷菌（methanogens）使用。产甲烷菌通过去除甲烷代谢活动中产生的氢气来支持混合物中其他厌氧菌的生长。消耗氢气会刺激其他细菌的新陈代谢。

尽管产甲烷菌的代谢能力非常有限，而且对氧非常敏感，但它们在地球上很普遍。大量的甲烷是在厌氧环境中产生的，比如沼泽和沼泽，但是土壤和反刍动物也会产生大量的甲烷。大气中至少80%的甲烷是由产甲烷菌作用产生的，其余的则是从煤层或天然气井中释放出来的。

食物中的细菌

健康奶牛的牛奶最初含有很少的细菌，这些细菌主要来自奶牛的皮肤和处理牛奶的程序。牛奶是许多细菌的极好生长介质，除非牛奶经过适当加工，否则细菌的数量会迅速增加。如果存在致病菌，细菌生长会破坏牛奶，甚至对健康造成严重危害。可以从被感染的牛传播的疾病包括结核病（结核分枝杆菌，Mycobacterium tuberculosis），不发烧的发热（流产的布鲁氏菌Brucella abortus）和发热的病原体（柯氏杆菌Coxiella burnetii）。 

此外，伤寒可通过受感染的牛奶处理者的牛奶传播。 巴氏杀菌程序将牛奶的温度升高30分钟至63°C（145°F）或15秒升高至71°C（160°F），这可以杀死可能存在的任何病原菌，尽管这些程序不能杀死所有微生物。

某些细菌将牛奶转化成有用的乳制品，如酪乳、酸奶和奶酪。商业培养的酪乳是从接种了乳酸菌（Lactococcus）发酵剂（通常是乳酸乳杆菌或乳酪乳杆菌）的牛奶中制备的。酸奶和其他发酵乳制品是用不同的细菌培养物以类似的方式生产的。许多奶酪也是通过细菌的作用制成的。产酸细菌如乳乳酸杆菌在牛奶中的生长会使酪蛋白沉淀成凝乳。除去水分和加盐后，凝乳在其他微生物的作用下成熟。不同的细菌赋予食物不同的风味和特性；例如，干酪乳杆菌、嗜热链球菌和舍曼丙酸杆菌的混合物负责瑞士奶酪的成熟，并产生其特有的味道和大气泡。其他类型的细菌长期以来被用于制备和保存通过细菌发酵生产的各种食品，包括腌制产品、泡菜和橄榄。

在食物中传播的许多致病菌的毒素在摄入时会引起食物中毒。其中包括一种由金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）产生的毒素，这种毒素能引起迅速、严重但有限的胃肠道不适，或者肉毒梭菌（Clostridium botulinum）的毒素，这种毒素通常是致命的。在密封前未完全煮熟的罐装非酸性食品中可能产生肉毒杆菌毒素。肉毒梭菌形成耐热孢子，可以发芽为营养细菌细胞，在厌氧环境中茁壮成长，这有利于产生其极强的毒素。其他食源性感染实际上是由受感染的食物处理者传播的，包括伤寒、沙门氏菌病（沙门氏菌属）和志贺氏菌病（痢疾志贺氏菌属）。

图源：Encyclopædia

工业中的细菌

各种细菌的厌氧糖发酵反应会产生不同的最终产物。用酵母生产乙醇已经被酿酒工业开发了几千年，并被用于燃料生产。在醋的生产过程中，特定的细菌将酒精氧化成醋酸。其他的发酵过程可以制造出更有价值的产品。有机化合物，如丙酮、异丙醇和丁酸，是由各种梭状芽孢杆菌（Clostridium ）在发酵过程中产生的，可以在工业规模上制备。在极端环境的生物中也发现了其他细菌产物和反应。 从嗜热细菌中分离出的酶引起了极大的兴趣，在这些酶中，由于可以在较高的温度下进行反应，因此可以以较高的速率进行反应。

来源：Encyclopædia

烃类氧化细菌和真菌对石油产品的微生物分解具有重要的生态学意义。石油的微生物分解是一个好氧过程，如果石油沉淀到底部的厌氧沉积物层（厌氧环境中的天然石油沉积物有数百万年的历史），那么这一过程就会被阻止。碳氢化合物氧化细菌附着在水面上漂浮的油滴上，它们的作用最终将油分解为二氧化碳。 将此类细菌及其生长因子喷洒到溢油上以提高非挥发性脂族和芳族烃的降解速度已成为一种常见的做法。

医学中的细菌

菌性疾病在人类历史上起着主导作用。 霍乱和鼠疫的广泛流行使世界上某些地区的人口减少了三分之一以上。 细菌性肺炎可能是老年人死亡的主要原因。 也许有更多的军队被伤寒，痢疾和其他细菌感染击败，而不是被武力击败。 随着管道和卫生设备的现代发展，细菌疫苗的发展以及抗菌素的发现，细菌性疾病的发生率已降低。 然而，细菌没有继续作为传染因子消失，因为它们继续进化，产生了越来越强的毒株并获得了对许多抗生素的抗性。

尽管大多数细菌对地球上的生命都是有益的，甚至是生命所必需的，但少数细菌却对人类有害。 目前，没有一种古细菌被认为是病原体，但是包括人类在内的动物不断遭到大量细菌和各种细菌的轰击和居住。 与动物接触的大多数细菌都可以通过宿主的防御系统迅速消除。 口腔，肠道和皮肤被大量特定类型的细菌定殖，这些细菌适应这些栖息地的生活。 这些生物在正常情况下是无害的，并且仅在它们以某种方式穿过身体的屏障并引起感染时才变得危险。 

一些细菌擅长入侵宿主，被称为病原体或疾病产生者。 一些病原体作用于人体的特定部位，例如脑膜炎球菌（Neisseria meningitidis），它会侵袭并刺激脑膜，大脑和脊髓周围的膜，并刺激脑膜。 白喉细菌（Corynebacterium diphtheriae），最初感染喉咙； 以及在肠道中繁殖的霍乱细菌（霍乱弧菌），其产生的毒素导致该霍乱的大量腹泻。 其他能感染人类的细菌包括葡萄球菌（主要是金黄色葡萄球菌），它能感染皮肤引起疖子（疖子），血液引起败血症（血液中毒），心脏瓣膜引起心内膜炎，或骨头引起骨髓炎。

来源：Encyclopædia

人体中的细菌

图源：Encyclopædia

人体屏障（例如皮肤和肠道内壁）中的天然细菌在正常的人类生理过程中起着重要的作用。

侵入动物血液的病原菌可以利用多种机制中的任何一种来逃避宿主的免疫系统，包括形成长的脂多糖链，从而对一组血清免疫蛋白（称为补体）产生抵抗力，补体通常会抑制细菌的生长。细菌表面蛋白的致病性重组阻止动物产生的抗体识别病原体，在某些情况下使病原体能够在吞噬性白细胞中存活和生长。许多病原菌产生毒素，协助它们入侵宿主。这些毒素包括蛋白酶，分解组织蛋白质的酶，以及脂肪酶，分解脂质（脂肪）并通过破坏细胞膜来损伤细胞的酶。其他毒素通过在细胞膜上形成孔或通道来破坏细胞膜。一些毒素是修饰参与蛋白质合成或控制宿主细胞代谢的特定蛋白质的酶；例如白喉、霍乱和百日咳毒素。

补体激活途径

补体蛋白的主要功能是通过刺穿病原体的外膜（细胞裂解）或使它们对吞噬细胞（例如巨噬细胞）更具吸引力来帮助破坏病原体（这一过程称为调理作用）。一些补体成分还通过刺激细胞释放组胺和将吞噬细胞吸引到感染部位来促进炎症。

一些病原细菌在宿主体内形成区域，在这些区域中它们被封闭并不受免疫系统的保护，例如葡萄球菌形成的皮肤疖子和结核分枝杆菌形成的肺部空洞。脆弱拟杆菌（Bacteroides fragilis）大量存在于人体肠道中，但是一般不会对宿主造成任何困难。如果这种细菌通过损伤进入体内，细菌囊会刺激身体将细菌隔离成脓肿，从而减少细菌的传播。在许多情况下，细菌感染的症状实际上是免疫系统过度反应的结果，而不是细菌产生毒性因子的结果。

对抗致病性细菌感染的其他方法包括使用生物治疗剂或益生菌。这些无害的细菌会干扰病原菌的定殖。另一种方法是利用噬菌体，即杀死细菌的病毒，来治疗特定细菌病原体的感染。此外，20世纪80年代发展起来的重组DNA技术使细菌合成几乎任何蛋白质成为可能，大肠杆菌是这一过程中常见的宿主。重组DNA技术用于廉价、大规模生产极为稀缺和有价值的动物或人类蛋白质，如激素、凝血因子，甚至抗体。

05

细菌的进化演变

细菌自地球生命史以来就已经存在。 在岩石中发现的细菌化石至少可以追溯到泥盆纪时期（4.192亿至3.589亿年前），并且令人信服的论点是自前寒武纪大约35亿年前就已经存在细菌。 细菌至少在大约18亿年前的古元古代末期就已在地球上广泛传播，当时由于蓝细菌的作用，大气中出现了氧气。 因此，细菌有足够的时间来适应其环境，并产生了许多后代。

关于生命起源所涉及的原始祖先的性质，人们有相当多的猜测。有人认为原始细胞可能使用RNA作为其遗传物质，因为研究表明RNA分子可以具有多种催化功能。在这个时期，细菌和古菌很早就从它们共同的前体中分化出来。这两类原核生物倾向于栖息在不同类型的环境中，并以不同的速度产生新的物种。许多古菌喜欢高温生态位。古细菌树的一个主要分支仅由嗜热物种组成，而另一个主要分支中的许多产甲烷菌可以在高温下生长。相反，没有一个主要的真细菌分支仅仅由嗜热菌组成。细菌和古细菌都含有能够在高温下生长的成员，以及其他能够在低温下生长的物种。另一个显著的区别是细菌广泛地适应好氧条件，而许多古细菌是专性厌氧菌。没有古细菌是专性光合作用的。也许古细菌是一种较原始的生物体，对变化的环境条件的遗传反应受损。 适应新情况的能力有限可能会将古细菌限制在恶劣的环境中，与其他生命形式的竞争较少。

根据三域系统的生命之树

有机体必须不断进化或适应不断变化的环境，很明显，突变，即有机体DNA中核苷酸序列的变化，在所有有机体中不断发生。DNA序列的变化可能会导致该DNA片段编码的蛋白质的氨基酸序列发生变化。因此，改变后的蛋白质可能更适合或不太适合在当前条件下发挥功能。尽管DNA中可能发生的许多核苷酸变化对细胞的适应性没有影响，但如果核苷酸变化能促进细胞的生长，哪怕是很小的程度，那么突变型细胞就能够增加其在群体中的相对数量。然而，如果核苷酸的改变阻碍了细胞的生长，那么突变形式就会被其他细胞所取代而丧失。

在生物体之间传递遗传信息的能力是适应环境变化的一个主要因素。DNA交换是高等真核生物生命周期的重要组成部分，在所有真核生物中都有发生。基因交换也发生在整个细菌世界，虽然转移的DNA量很小，但这种转移可以发生在远缘生物之间。携带在质粒上的基因可以进入细菌染色体，成为细菌遗传的稳定部分。生物体通常拥有称为转座子的可移动遗传元件，可以重新排列染色体上任何基因的顺序和存在。转座子可能在帮助加快进化速度方面发挥作用。

细菌快速进化的例子很多。在20世纪40年代以前，抗生素还没有用于医疗实践。当抗生素最终投入使用时，大多数致病菌对它们很敏感。然而，从那时起，细菌对一种或多种抗生素的耐药性增加，以至于以前有效的抗生素对某些类型的细菌不再有用。大多数致病细菌对抗生素耐药的例子并不是由于突变改变了抗生素攻击的蛋白质，尽管这种机制可能发生。相反，抗生素抗性通常涉及细菌产生的酶，这些酶会改变抗生素并使之失活。抗生素耐药性传播的一个主要因素是可传播的质粒，它将药物灭活酶的基因从一个细菌携带到另一个细菌。尽管这些酶的基因的原始来源尚不清楚，但可移动的基因元件（转座子）可能在它们的出现中起了作用，也可能允许它们转移到其他细菌类型。

06

细菌的生物合成，营养和生长

影响细菌生长的因素

细菌在最佳生长所需的条件上有很大的不同。就营养需求而言，所有细胞都需要碳、氮、硫、磷、多种无机盐（如钾、镁、钠、钙和铁）以及大量其他微量元素（如锌、铜、锰、硒、钨和钼）。碳是细菌最需要的元素，因为氢和氧可以从水中获得，这是细菌生长的先决条件。同时还需要一种能量来源来促进细菌的新陈代谢。组织细菌的一种方法是基于这些基本的营养需求：碳源和能源。

细胞可用于碳的来源有两种：无机化合物和有机化合物。 使用无机化合物二氧化碳（CO2）作为碳源的生物称为自养生物。 需要碳的有机源（例如糖，蛋白质，脂肪或氨基酸）的细菌称为异养生物（或有机营养菌）。 许多异养生物，例如大肠杆菌或铜绿假单胞菌，都由简单的糖（例如葡萄糖）合成所有细胞成分，因为它们具有必要的生物合成途径。 其他异养生物失去了其中一些生物合成途径。 为了生长，它们要求其环境包含化学上完整的特定氨基酸，含氮碱或维生素。

铜绿假单胞菌

除了碳，细菌还需要能量，能量几乎总是通过电子从电子供体转移到电子受体来获得的。有三种基本的能源：光、无机化合物和有机化合物。光营养细菌利用光合作用从光能中产生三磷酸腺苷（ATP）形式的细胞能量。化学营养体从化学物质（有机和无机化合物）中获取能量；化学石营养体从与无机盐的反应中获取能量；化学异养体从有机化合物中获取碳和能量（能量源也可作为这些生物体的碳源）。

在大多数情况下，细胞能量是通过电子转移反应产生的，其中电子通过一种途径从电子或有机供体分子移动到受体分子，从而保留了电子在转移过程中释放出的能量，其形式为电子俘获 细胞可用于其化学或物理工作的物质。 从电子传输中捕获的主要能量形式是ATP。 分解有机分子以产生能量的代谢过程称为分解代谢反应。 相反，合成分子的代谢过程称为合成代谢反应。

许多细菌可以使用大量的化合物作为碳和能源，而其他细菌的代谢能力受到很大限制。 尽管碳水化合物是真核生物的常见能源，但是由于大多数细菌不具有代谢这些通常复杂的分子所必需的酶，因此这些分子仅通过有限数量的细菌进行代谢。 相反，许多细菌都依赖于其他能源，例如氨基酸，脂肪或其他化合物。 对细菌重要的其他化合物包括磷酸盐，硫酸盐和氮。 由于许多细菌无法合成磷酸盐，因此在许多环境中，尤其是在水中，磷酸盐含量低可能是细菌生长的限制因素。 另一方面，大多数细菌可以将硫酸盐或硫化物转化为蛋白质合成所需的有机形式。 生命有机体从氨中吸收氮的能力是广泛存在的，细菌将其他形式的氮（例如土壤中的硝酸盐或大气中的二氧化氮转化为细胞物质的能力也有所不同。

有些细菌是专性寄生虫，只在活的宿主细胞内生长。例如，立克次体（Rickettsia）和衣原体（Chlamydia）, 在真核细胞中生长，蛭弧菌（Bdellovibrio）在细菌细胞中生长。梅毒螺旋体（Treponema pallidum）很难（即使不是不可能）在培养中生长，可能是因为它需要低的氧张力和低的氧化还原水平，这是由于存在动物细胞而不是任何特定的营养素所致。因为有些细菌可能只以动物或植物寄生虫的形式生长，或者只在牛奶等营养丰富的来源中生长，所以它们在自然界中不可能以游离细菌的形式生长。许多来自自然环境的细菌与其他细菌联合存在，很难从该伙伴关系的其他成员中分离和培养。

对于不同的细菌类型来说，最适合细菌生长的物理条件有很大的不同。作为一个群体，细菌在不同环境中的生存能力在所有生物中表现出最大的差异。

 氧 气 

细菌之间最显著的区别之一是它们对大气氧（O2）的需求和反应。实际上，所有的真核生物都需要氧气才能茁壮成长，而许多种类的细菌可以在厌氧条件下生长。需要氧气才能生长的细菌称为专性需氧细菌。在大多数情况下，这些细菌需要氧气才能生长，因为它们产生能量和呼吸的方法依赖于电子向氧气的转移，而氧气是电子传递反应中的最终电子受体。

专性需氧菌包括枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）、结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）和氧化亚铁硫杆菌（cidithiobacillus ferrooxidans）。

只有在缺氧条件下才能生长的细菌，如梭状芽孢杆菌、类杆菌和产甲烷的古细菌（产甲烷菌）被称为专性厌氧菌，因为它们产生能量的代谢过程与氧气的消耗相无关。事实上，氧气的存在实际上会毒害它们的一些关键酶。有些细菌（肺炎链球菌）是微需氧或耐氧厌氧菌，因为它们在低浓度的氧气中生长得更好。在这些细菌中，氧气通常会刺激微小的代谢过程，从而增强能量产生的主要途径。兼性厌氧菌可以根据氧气的存在改变其代谢过程，在氧气存在时使用更有效的呼吸过程，在缺氧时使用效率较低的发酵过程。兼性厌氧菌包括大肠杆菌和金黄色葡萄球菌。

破伤风梭状芽胞杆菌

图源：Centers for Disease Control and Prevention

细菌对氧的反应不仅仅取决于它们的代谢需要。氧是一种非常活泼的分子，会形成一些有毒的副产物，如超氧物（O2-）、过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（OH·）。有氧生物产生的酶可以使这些氧气产物解毒。 

最常见的排毒酶是分解过氧化氢的过氧化氢酶和分解超氧化物的超氧化物歧化酶。 厌氧细菌通常不产生过氧化氢酶，其超氧化物歧化酶的水平随细胞对氧气的敏感性而成比例地变化。 许多厌氧菌对氧气过敏，短时间接触就会被杀死，而其他厌氧菌，包括大多数梭状芽孢杆菌，对氧的存在更具耐受性。这些酶的联合作用，以消除过氧化氢和超氧物是重要的，因为这些副产品与铁一起形成极为活跃的羟基自由基，这是能够杀死细胞。

  温度  

细菌已适应多种温度。 在低于约15°C（59°F）的温度下生长的细菌是嗜冷菌。细菌在低温下生长的能力并不意外，因为温带土壤的平均地下温度约为12°C（54°F），90%的海洋温度为5°C（41°F）或更低。专性嗜冷菌是从北极和南极海水和沉积物中分离出来的，其最适生长温度约为10℃（50℉），如果暴露在20℃（68℉）下，则无法存活。

大多数嗜冷细菌属于革兰氏阴性菌属假单胞菌属、黄杆菌属、无色杆菌属和产碱菌属。中温细菌是指在20至45°C（68至113°F）之间发生最佳生长的细菌，尽管它们通常可以在10至50°C（50至122°F）的温度下存活和生长。动物病原体一般是嗜中性的。

嗜热原核生物可以在高于60°C（140°F）的温度下生长。这些温度在腐烂的堆肥堆、温泉和海洋地热喷口中都会遇到。在温泉的径流中，在温度下降到70℃左右的源头附近发现了嗜热菌，如水热菌（生长的最适温度为70℃[158℉]；最高温度为79℃[174℉]）。

蓝藻合成球藻和光营养滑动细菌氯曲菌的厚席在径流较冷的部分发育。古生酸硫菌对酸性条件有很高的耐受性，允许在pH值约为1.0至6.0的范围内生长，最适温度为80°C（176°F）。许多细菌和古细菌适应于50至70°C（122至158°F）的温度范围，包括芽孢杆菌属、热放线菌属、甲烷杆菌属、甲基球菌属和硫菌属的一些成员。

最引人注目的是上世纪80年代中期在深海海底营养丰富、温度极高的热液喷口中发现了细菌和古细菌。焦菌属的古细菌在80到110°C（176到230°F）的温度范围内繁衍生息，在这种温度下，水只有在极高的压力下才能保持液态。

 pH值  

大多数细菌在中性pH值范围内（5-8之间）生长，尽管有些物种已经适应了酸性或碱性极端条件下的生活。 嗜酸细菌的一个例子是氧化铁曲霉。 当煤层通过采矿作业暴露于空气中时，黄铁矿硫化物沉积物会受到A.ferrooxidans的攻击而生成硫酸，从而将pH值降低至2.0甚至0.7。 但是，铁氧化农杆菌的耐酸性仅适用于硫酸，因为这些细菌在暴露于等浓度的其他酸（例如盐酸）时会死亡。 许多细菌不能耐受酸性环境，特别是在厌氧条件下，结果，植物聚合物在酸性沼泽（pH值在3.7和5.5之间），松树林和湖泊中会缓慢降解。 与嗜酸菌相反，嗜碱菌能够在高达10至11的pH值的碱性浓度下生长。嗜碱菌已从土壤中分离出来，大多数是革兰氏阳性芽孢杆菌属。

 盐和水  

水是生命的基本需求。有些细菌喜欢咸的环境，因此被称为嗜盐菌。极端嗜盐菌，如嗜盐杆菌，在含盐量为20%至30%的条件下表现出最佳生长，如果盐含量降低，它们会溶解（破裂）。这种细菌存在于死海、盐水池中，有时也存在于咸鱼和兽皮上。中度嗜盐细菌在含盐量为5%至20%的条件下生长，在盐卤和泥浆中也有发现。

死海中的盐柱

图片来源：Peter Carmichael/ASPECT

细菌代谢

异养代谢  

如上所述，异养（或有机营养）细菌需要有机分子来提供它们的碳和能量。产生能量的分解代谢反应可以有许多不同的类型，尽管它们都涉及电子转移反应，其中电子从一个分子到另一个分子的运动与产生ATP的能量捕获反应相耦合。一些异养细菌可以代谢糖或复杂的碳水化合物来产生能量。这些细菌必须产生许多特定的蛋白质，包括将多糖降解为其组成糖单位的酶，在细胞内积累糖的运输系统，以及将糖转化为代谢中间产物之一的酶，如葡萄糖-6-磷酸。糖酵解的Embden-Meyerhof途径和磷酸戊糖途径都存在于真核细胞中。有些细菌拥有Entner-Doudoroff途径，主要将葡萄糖转化为丙酮酸，还有一些途径可以用较少的酶催化步骤将葡萄糖转化为较小的化合物。

糖代谢通过发酵和呼吸两个不同的过程为细胞产生能量。发酵是在没有任何外部电子受体的情况下进行的厌氧过程。有机化合物，如糖或氨基酸，被分解成更小的有机分子，这些分子接受在能量源分解过程中释放的电子。

这些分解代谢反应包括几个步骤，直接形成ATP。当葡萄糖被分解成乳酸时，就像某些乳球菌和乳酸杆菌以及高等真核生物的肌肉细胞中发生的那样，每个葡萄糖分子只产生两个ATP分子，相当数量的葡萄糖必须被降解以提供足够的能量供细菌生长。由于有机分子在发酵过程中仅被部分氧化，发酵细菌的生长会产生大量的有机终产物，而消耗的每个葡萄糖分子的能量输出相对较小。

很少有细菌只产生乳酸，乳酸对细菌毒性很大，限制了菌落的生长。特定细菌利用多种额外的发酵途径分解葡萄糖；这些途径的特征性终产物有助于细菌的鉴定。这些最终产物通常比乳酸毒性小，或者是利用额外的代谢能量形成的。例如，大肠杆菌混合酸发酵的产物包括乳酸、琥珀酸、乙酸、甲酸、乙醇、二氧化碳和氢气。产气肠杆菌能产生大部分相同的发酵产物，以及大量的2，3-丁二醇，它是非酸性的，允许更多的细菌生长。

细胞可以从呼吸中获得相当多的能量，在这个过程中，糖分子的电子不是转移到另一个有机分子，而是转移到一个无机分子上。最常见的呼吸过程（有氧呼吸）使用氧气作为最终的电子受体。糖被完全分解成二氧化碳和水，每分子葡萄糖最多产生38个ATP分子。

电子通过电子传递链转移到氧中，电子传递链是位于细胞膜上的酶和辅助因子系统，其排列方式使电子沿着链的传递与质子（氢离子）穿过膜并离开细胞的运动相耦合。电子传输引起带正电荷的氢离子向细胞外移动，带负电荷的离子向细胞内移动。这种离子梯度导致外部介质的酸化和带电的质膜，其电荷为150至200毫伏。离子梯度的产生，包括质子动力（质子梯度），是所有生物能量产生和储存的一个共同方面。

质子的梯度被细胞直接用于许多过程，包括营养物质的主动运输和鞭毛的旋转。质子还可以通过一种被称为F1F0质子转位ATP酶的膜酶从细胞外部进入细胞质，该酶将质子运动与ATP合成结合，其过程与真核细胞线粒体中发生的过程相同。

能够利用呼吸作用的细菌每一个糖分子产生的能量比发酵细胞多得多，因为能量源的完全氧化（分解）可以完全提取所有可用的能量，如呼吸生物的ATP产量比发酵细菌的ATP产量大得多所示。呼吸有机体利用一定量的营养物质获得更高的细胞物质产量；它们也产生更少的有毒最终产品。然而，氧在水中的溶解度是有限的，需氧菌群的生长和存活与可用的氧供应量成正比。只有与空气接触的细菌才能获得连续的氧气供应，当细菌能够漂浮在暴露在空气中的表面上时，或者当细菌所在的介质被剧烈搅拌时，就会发生这种情况。

在厌氧条件下，呼吸也可以通过称为厌氧呼吸的过程发生，其中最终的电子受体是无机分子，如硝酸盐（NO3-）、亚硝酸盐（NO2-）、硫酸盐（SO42-）或二氧化碳（CO2）。在硫酸盐和二氧化碳的情况下，使用这些受体的细胞可获得的能量产量比氧气的呼吸低得多，但它们仍然比发酵可获得的能量产量高得多。一些细菌利用无机分子进行无氧呼吸的能力可能具有环境意义。大肠杆菌可以使用氧气，硝酸盐或亚硝酸盐作为电子受体，斯图氏假单胞菌在反硝化，硝酸盐转化为亚硝酸盐和氮气（N2）方面具有重要的全球意义。脱硫弧菌和脱硫单胞菌分别还原硫酸盐和元素硫，产生硫化物（S2-），而木醋杆菌和产甲烷古细菌，如嗜热甲烷杆菌，将二氧化碳还原为乙酸盐和甲烷。 古细菌通常使用氢作为电子供体，使用二氧化碳作为电子受体以产生甲烷，或者使用硫酸盐作为电子受体以产生硫化物。

 自养代谢  

自养细菌以二氧化碳为碳源合成所有的细胞成分。从二氧化碳合成有机化合物的最常见途径是还原性戊糖磷酸（Calvin）循环，还原性三羧酸循环和乙酰辅酶A途径。 由美国生物化学家梅尔文·卡尔文（Melvin Calvin）阐明的卡尔文循环是这些途径中分布最广泛的途径，在植物，藻类，光合细菌和大多数需氧自养细菌中起作用。

卡尔文循环的关键步骤是核酮糖1，5-二磷酸与二氧化碳的反应，产生两个分子的3-磷酸甘油酯，葡萄糖的前体。这种循环在能量方面对细胞来说是极其昂贵的，因此一个甘油醛-3-磷酸分子的合成需要消耗九个ATP分子和六个电子供体分子的氧化，即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的还原形式。自养行为取决于细胞进行光合作用或有氧呼吸代谢的能力，这是唯一能够提供足够能量来维持碳固定的过程。

卡尔文循环 

细菌使用加尔文循环来合成有机化合物。核糖1,5-二磷酸（RuBP）与二氧化碳的反应导致生成3-磷酸甘油酸酯（PGA）分子，该分子通过多次中间反应转化为一分子3-磷酸甘油醛（Gal3P）。然后可以将3-磷酸甘油醛转化为其他分子，包括糖或淀粉。

需氧非光合自养菌是指不仅以二氧化碳为唯一碳源，而且以氧为电子受体的无机化合物（电子供体）为能源的细菌。这些细菌在分类上是多样的，通常由它们使用的电子供体来定义。例如，欧洲亚硝基单胞菌将氨（NH4+）氧化为亚硝酸盐，而Nitrobacter winogradskyi将亚硝酸盐氧化为硝酸盐。 硫杆菌将硫代硫酸盐和元素硫氧化为硫酸盐，而氧化铁曲霉将亚铁离子氧化为三价铁。

这种不同的氧化能力使氧化亚铁杆菌能够耐受高浓度的许多不同离子，包括铁、铜、钴、镍和锌。所有这些类型的细菌似乎都是专性的岩性滋养菌，不能在很大程度上利用有机化合物。一氧化碳（CO）被寡糖carboxidovorans氧化成二氧化碳，而氢气（H2）被真核产碱杆菌（Alcaligenes eutrophus）氧化，在较小程度上也能被其他许多细菌氧化。

代谢能是由这些电子供体的氧化提供的，其方式基本上与呼吸异养生物相同，异养生物将电子从有机分子转移到氧气中。当电子沿着电子传递链传递到氧时，质子在细胞膜上产生梯度。这个梯度被用来产生ATP分子。岩石自养生物中存在的其他反应是用于从无机供体中去除电子和固定二氧化碳的反应。

 光营养代谢  

地球上的生命依靠光合作用将太阳能转化为细胞能量。光合作用的一般过程是利用叶绿素来吸收来自太阳的光能，并释放出一个能量更高的电子。这种电子通过电子传递链，通过形成质子梯度和伴随的ATP合成产生能量。电子最终返回叶绿素。这种循环反应路径可以满足电池的能量需求。

然而，为了使细胞生长，二氧化碳固定的卡尔文循环必须被激活，电子必须转移到辅助因子NADP以形成NADPH，这是循环运行所需要的大量的NADPH。因此，光营养细胞的生长需要一个电子源来取代生物合成反应中消耗的电子。

光合生物根据这些电子来源的性质分为两大类。其中一类包括高等植物、真核藻类和蓝藻（蓝绿藻）；这些生物含有色素叶绿素a，在产生氧气的反应中以水为电子源。

据认为，到18亿年前，蓝藻的前身已经在全球产生了足够的氧气，开始允许更高形式的生命的发展。析氧光合作用需要两个独立的光吸收系统的作用，将水中电子的能量提高到足以转移到NADP的水平。因此，在这些生物体中存在两个不同的光反应中心，一个用于产氧反应，另一个用于能量产生的循环过程。

在蓝藻中，两个光反应中心都含有叶绿素a。它们的光合器官还含有其他光吸收色素，这些色素作为触角来捕获光能并将其转移到反应中心。蓝藻触角包括额外的叶绿素a分子和藻胆体，叶绿素a分子将能量转移到循环反应中心，藻胆体是一种蛋白质色素，它们吸收短、高能波长的光，并将能量传递到析氧反应中心。在几乎所有的蓝藻中，光合器都包含在一个广泛的细胞内扁平膜囊系统中，称为类囊体，其外表面布满规则排列的藻胆体颗粒。这种色素聚集体存在于类囊体表面的排列称为光系统。

其他光合细菌只含有一种不同色素的单一反应中心，称为细菌叶绿素，它能吸收长而低能波长的光。这些生物需要除水以外的电子供体，并且不释放氧气。绿色细菌（绿藻科）和紫色硫细菌（藻科）使用元素硫、硫化物、硫代硫酸盐或氢气作为电子供体，而紫色非硫细菌使用氢或有机基质中的电子。这些细菌需要厌氧条件才能进行光合作用。绿色细菌的光系统与高等植物的光系统Ⅰ有关，而紫色细菌的光系统Ⅱ则与光系统Ⅱ有关，后者提供了从细菌到植物的进化轨迹。

细菌的生物合成途径

许多原核生物能够将任何给定的碳源转化为生物合成的组成部分，例如氨基酸、嘌呤、嘧啶、脂类、糖和酶辅因子。在这些生物合成途径中，每种酶的数量和活性都受到严格的调节，因此细胞在任何时候只产生所需的任何化合物。

在进化过程中，一些细菌失去了编码某些生物合成反应的基因，因此可能需要营养补充。例如，支原体的DNA含量约为大肠杆菌的四分之一，它有许多营养需求，甚至丧失了形成细胞壁的能力。

支原体

图源：Centers for Disease Control and Prevention

革兰氏阴性人型支原体和在琼脂培养基上生长的常见机会性T株支原体的分离株。

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结语

细菌是肉眼看不到的单细胞微生物，是地球上最古老的生物之一，它们无处不在且数量惊人，难以逃避。由于我们看不到它们并且对它们的了解相对较少，因此细菌的世界对我们来说是神秘的，并且通常不为大众所重视。

人类每天使用细菌。细菌可用于保存食物，为农作物增添养分，制作奶酪和酸奶以及消除固体废物。这些用途有益于人类的日常生活。一些细菌在生物研究以及药物和疫苗的开发中非常有用。有的细菌帮助管理化粪池系统和清理漏油，或制作酸奶，奶酪和葡萄酒。人体中的细菌可以使身体受益，这取决于它们是细菌的类型。一些细菌有助于训练免疫系统，并有助于预防过敏。其他的则可以保护人体免受有害的致病细菌的侵害。细菌负责帮助我们消化食物，有些细菌会产生对人体非常有用的酶，激素和维生素。

细菌还会导致人患病或死亡。当人打喷嚏或咳嗽时，传染病（例如普通感冒和流感）可能会从细菌中传播。粪便中的细菌也会使人生病。如果一个人上完洗手间后没有正确洗手，他们可能会感染大肠杆菌和自己。这些特性使人类需要花更大精力来研究和重视细菌。

客观全面认识细菌，是我们正确管理和利用它们的第一步。

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