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任何一个动态变化的有机体或集成系统,其在变化发展过程上,主体与部分在以大小、体积等为代表的各类指标的动态速率上,都具有两种情况:一种在具有相同的尺度速率,即等速尺度变化(Isometric scaling)与异速生长变化(Allometric scaling)。
很显然,客观世界里,更多存在的发展速率现象是异速生长。从一个细胞到一个国家,这样悬殊的尺度上,我们不难看到增长的不平衡在它们整体发展中始终存在。一个细胞中,细胞器的生长与细胞整体的生长速率并非等比例变化,一个国家中,各个地区乃至一个城市的不同区域,其发展的速率更是不径相同。生物体作为最致密最系统化的存在,按理说最容易呈现等速生长,因为各个部分与整体保持着最完美的联系与统一。但实际上却不是,人们很早就意识到异速生长现象在生物体生长发育中普遍存在:一个成人与他幼儿时相比,体积重量增长了十几甚至几十倍,可心脏的增长并没有这么大。为什么对于生物体系统来说,异速生长比等速生长更普遍呢?
等速生长的局限
等速生长在生物体并非没有,青蛙存在等速生长。除了青蛙变态后几周里的很短时间外,青蛙的腿总是与其身体呈正比例速率变化。等速缩放由伽俐略的平方-立方律决定,一个机体如果在长度上等速缩放地成倍增长,则其表面积将会增长4倍,而其体积和体重将会增长8倍。这时机体就会产生问题:机体要有8倍的活组织需要去支持,但呼吸器官的表面积却只增长了4倍,就会造成大小尺度与机体需求的不匹配。同样地,机体的腿部需要支撑起增长了8倍的体重,可它骨头和肌肉强度所依赖的断面积,却也只增长了4倍。显然生物体总是遵循等速生长是不可能的,可只能是通过异速生长来避免这样的情况发生。
所以,任何不同分类类群的生物个体大小似乎都有一定的范围,除了在《星球战队》里来进攻地球的虫子,我们在地球上找不到像大象一样大的昆虫,反之,我们也无法找到细如蚂蚁的哺乳类,这些我们常常归功于造物主的决定。当然现在我们明白,生物体大小是长期进化的结果,是生物体生理、行为及环境因素共同作用结果。一般来说,昆虫、鱼类和哺乳类的物种大小差异大概都在1000倍。昆虫大小约为10-4到10-1m,哺乳动物大小约为10-1到102m。维管束植物约为10000倍,而藻类则可达到10万倍,从10-5到100m。
当然,等速生长存在的意义也是很重要的,一方面一定程度上的等速生长,保障了部分生物体成长过程中的几何相似性;另一方面,等速生长可作为判定异速生长的零假设。
异速生长的规律
既然人们知道了部分与主体特征存在的异速生长差异,那么人们就渴望知道这样的异速关系是什么,以供人们可以用其预测肌体生长后各部分未来的变化,也可以用预测结果与实际结果来探索进化适应。因此,异速生长开始成为生物学上一个重要的热点研究内容。异速生长最早OttoSnell(1892)、D'Arcy Thompson(1917)及Julian Huxley(1932)等人首先阐述。主要的论题应用之一就是在各种昆虫种类研究上,即整个身体中的某个小部位的变化,能够导致四肢附件如腿、触角等呈现巨大的不成比例的变化。通过大量数据测定,人们总结出生物体的异速生长公式为:
Y=Y0Mb或 logY=blogM+logY0,其中Y为表征生物体生理特征的自变量,如代谢率、寿命等,Y0为具有分类群特征的正则化常数,M为有机体的体重(体积、体长),b为标度幂指数(scaling exponent),也叫异速生长指数。可见,此公式中最重要的,就是得到曲线斜率b。有研究认为,对于体重的b而言,很多重要的生理速率都是1/4的倍数,比如,基础代谢率是体重的M3/4,血液循环、胚胎发育及寿命是体重的M1/4。人们总是想找到一个确定的异速生长指数,至少是在同一个分类类群内,以便用一个统一的公式就能概况这一普遍存在的生命现象,但实际上目前很多研究对经典的原有的异速生长指数提出了质疑(如基础代谢率对体重,一些研究就争论是2/3而不是3/4)。
判定是否是异速生长
研究异速生长指数,首先要判定是否异速生长。判定的方法就是考察变量间速率偏离程度。这就要有一个等速生长的零假设,将等速生长的斜率称为“期望斜率”,用实际斜率与期望斜率进行比较。如果期望斜率落入实际斜率曲线设立的一定置信区间内(95%),则接受零假设,如果落在外面,则视为异速生长,并且可以判定是正向异速生长(positive allometry)还是负向异速生长(negative allometry)。因此,判定时需要一把“尺子”是很重要的,最显著的例子就是体重对体长的生长关系。以体重单位为Y轴,长度单位为X轴,由于体重与体积相当而体积是长度的立方,因此,在双对数图中你所期望的斜率就是3(log10(L3)/log10(L1)=3)。
异速生长指数产生的机制
不同分类群不同生理参数的异速生长指数,常常可以通过庞大的样本数据计算得出,但人们还想知道,为什么很多都是1/4的倍数,而有些是却又是2/3,其形成的机制是什么?换句话说,为什么体重或体积增长是如何影响与之相关联的各器官生理指标的增长变化的?实际上,这仍是个无法弄清的科学之迷,至少现在仍是这样,科学家们目前能做的,就是提出假说去解释已经获取的这些异速生长指数。而其中最有名的假说,就是West等人1997年开始在Science发表提出的针对哺乳动物(闭循环动物)的分支管空间填充分开网络模型(space-filling fractal networks of branching tubes),即通过假想模型来阐述生命体如果将能量与物质通过肌体内的分支管网络传递给各个终端,这其中的分支机制可能是导致异速生长的原因。
(图引自Geoffrey B. West et al, 1997)
除了生物体外,异速生长也是城市系统的一个本质特征。目前异速标度研究也成为城市化研究的热点内容,通过异速标度的研究,探索城市化进程中城市用地、城市人口等指标间关系,异速标度指数可以作为城市化过程中城市土地利用是否合理以及合理程度的一个定量判据。
纵观世界,异速生长仿佛已成为我们看待客观世界的普适规律,就像是我们常说这个社会公平是相对的、暂时的,不公平才是绝对的、永恒的一样。在这个世界上,无论种间与种内、体内与体外,等速发展是少见的、暂时,异速发展才是普遍的,永恒的。
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