▲立春后，3 个月前过境南下的灰鹤又开启“北上”的回归之路，它们照例在北京的野鸭湖湿地停歇一段时间，补充营养再继续前行。摄影／徐永春

撰文／闻丞  

农历春节过后，上千种鸟儿也纷纷在体内和体外环境变化的驱动下，从南到北给中国带来春天的讯息。这些鸟感时而动，给人们准确地带来季节变化的消息，被称为“候鸟”。

▲11 月下旬，江西鄱阳湖迎来越冬候鸟迁徙高峰，近年来，在鄱阳湖越冬的白鹤数量已达3000 多只，占全球白鹤总数的98%。摄影／赵建英

野生动物因时间变化而大规模定向移动的行为被称为“迁徙”，而没有哪个类群的迁徙行为如鸟类迁徙般吸引了那么多的人类关注。

一方面，大概是由于鸟的种类、数量众多，易于观察，且很多鸟鸣声悦耳，外形美丽，行为有趣。另一方面，确实是由于人类进入文明时代后对自然环境长期的改变，使得曾经与鸟类迁徙一样普遍存在的大型兽类的迁徙或大型鱼类的洄游在大多数地区已经消失。

鸟，是幸存在我们身边的全球化物种。鸟的迁徙，是每个人都能见证的地球生命奇迹。

鸟的迁徙行为，或许可以追溯到鸟类的祖先恐龙身上。在1亿多年前的侏罗纪，欧亚大陆北部曾经与北美洲、南美洲、非洲、澳大利亚和南极洲连成一片。

在那个时代，大小恐龙们已经凭脚实现了全球化。古生物学界几乎已经达成共识，鸟类起源于小型兽脚类恐龙。有理由推断，它们从恐龙祖先那里继承了迁徙的本能。

▲每年的九十月份，在新疆塔城库鲁斯台草原，紫翅椋鸟成群结队地聚集在一起。摄影／许传辉

一个多世纪以来，博物学家和鸟类学家一直在探索鸟类迁徙的生理机制。

欧洲学者发现，一些有迁徙习性的小型雀型目鸟类即便在笼养条件下，在秋季也会表现出迁徙冲动。它们夜间会向着南方跳动着扑扇翅膀。

控制实验显示，昼夜时长的变化，对星空的记忆，乃至对磁场的感知能力共同主导着这些鸟类的迁徙行为，而感知光与磁的蛋白质系统和生理机制在地球生物中有着悠久的起源历史。这种行为具有遗传性，例如，向西迁徙的黑顶林莺与向南迁徙的黑顶林莺配对繁殖，它们的后代表现出向西南方向迁徙的行为。

以上工作表明，有些鸟类的迁徙行为是印记在其基因中的本能在自然选择下形成的定式。

实际上，很多种类的鸟一旦长大到具备飞翔和独立觅食的能力，无须父母同伴带领，就能凭本能完成迁徙。这其中就包括很多黑顶林莺这样的雀型目小鸟和杜鹃、鴴鹬等鸟类。

但很多鸟类需要通过后天学习才能完成迁徙。例如，将人工繁育的鹤类放归至原产地，无论是在越冬地还是繁殖地，如不加人工干涉，这些个体都不会迁徙，甚至很难加入野生的迁徙群体。

▲美国鸟类学家驾驶一架特制的滑翔机充当“头鸟”，带领一批出生不久的美洲鹤到南方过冬。在长达近3个月、2000 公里的旅程中，那些小鹤全都将滑翔机当作它们的“父母”，乖乖地跟着它一起飞翔。供图／金文驰

上图的这一案例说明，雁、鹤等大型水鸟的迁徙行为，一方面由感知季节转换的生理机制触发，另一方面也需要后天的学习获得迁徙的经验，形成记忆。

末次冰期结束后，大陆性的冰盖融化消失，广袤的温带和寒带在春夏季节迅速出现生机盎然的绿意。很多鸟类迅速占领了这些新生的栖息地，例如我们熟知的家燕和大杜鹃。

现代，在北半球漫长的冬季，这两种鸟都在热带或南半球地区享受温暖的气候和丰富的食物。而在北半球进入春季后，它们就北上到欧亚大陆温带和亚热带地区度过繁殖季节。

在北京市区繁殖的普通雨燕又称“楼燕”。这种羽色黑褐朴素的鸟在北京有特殊的意义。从每年4月初到7月初，围绕大屋顶房檐快速翻飞的楼燕群是古都的一道风景。

在一年时间里，小小的楼燕竟然从北京经蒙古高原和西伯利亚南部，绕过中国西北的戈壁和高山，再往西南取道伊朗、阿拉伯半岛、东非，绕过撒哈拉沙漠，再一路南下至南非温带地区，赶上南半球的夏天，之后再循与来路几乎平行的路线返回北京，每年几乎都在同一时间抵达。

同一团队也捕捉大杜鹃，开展了类似的跟踪工作。结果显示，春末夏初在北京鸣唱的大杜鹃，实际上来自遥远的莫桑比克。

▲2015 年5月，鸟类学家在北京颐和园的八方亭放飞一只装上环志的北京雨燕。摄影／张为民

同一团队也捕捉大杜鹃，开展了类似的跟踪工作。结果显示，春末夏初在北京鸣唱的大杜鹃，实际上来自遥远的莫桑比克。

中国东部尤其是沿海地区主要涉及东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线。这是全球关注度最高的一条候鸟迁徙路线。

一方面由于这条路线上的候鸟种类最多，另一方面也由于这条路线上的特有鸟种最多，濒危鸟种也最多。

例如全球有15种鹤，竟然有5种常见于这条迁徙路线，而且全部见于中国。它们分别是白鹤、白枕鹤、丹顶鹤、灰鹤、白头鹤。其中的白枕鹤、丹顶鹤和白头鹤仅见于这条迁徙路线。

▲东亚- 澳大利西亚候鸟迁徙路线这条迁徙路线涉及22 个国家，每年迁徙的候鸟有492 种，其中水鸟多达5000 万只。红线表示根据鸟类环志回收和卫星追踪技术获得的候鸟迁徙的飞行路线。箭头表示大致的飞行起点或终点，即从繁殖地到越冬地，或从越冬地返回繁殖地。 制图／程远

东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线上的鸟类，尤其是水鸟之所以如此纷繁，又如此独特，主要拜中国的几大河流所赐。辽河、滦河、海河、黄河、淮河、长江，乃至钱塘江、瓯江、闽江、珠江，这些发源自中国腹地的大河携带着巨量的沉积物和营养物质在中国东部形成了肥沃的洪泛平原、湿地水网、沿海滩涂和富饶的浅海渔场。

▲鸳鸯是东亚- 澳大利西亚迁徙路线上雁鸭类中的一员，而且是仅见于这条迁徙路线上的种类。摄影／徐永春

中国最大的两条河流，长江、黄河，发源于青藏高原。作为全球海拔最高、面积最大、地质最新的高原，青藏高原拥有自身独特的鸟类群落，其整体是中亚-南亚候鸟迁徙路线上的重要环节。

黑颈鹤是青藏高原特有的鸟类，也是全球唯一一种在高原上完成其全部生命周期的鹤。它们繁殖于青藏高原海拔4000米左右甚至更高的高原湿地和高原草甸，冬季向南飞行几百公里或一千公里，就能到达气候温和的河谷或高原湖泊周边越冬。而春季，它们有时仅花三五天就能返回繁殖地。

▲云南会泽黑颈鹤国家级自然保护区越冬地，百余只黑颈鹤离开念湖湿地，准备迁徙。摄影／张本聪

在中国西南地区，能见到很多其他中亚-南亚候鸟迁徙路线上的鸟。其中最著名的也许就是春城昆明的红嘴鸥了。近年通过卫星跟踪的手段，研究人员发现其实大多数在滇池越冬的红嘴鸥春季北返时是一路向北，飞向宁夏、蒙古高原中南部，以及新疆、中亚地区。

▲大群红嘴鸥在河北衡水湖国家级自然保护区湿地飞舞。摄影／徐永春

▲ 制图／黄静

有一些鸟类的迁徙路径，并不能简单地归到这些人为划分的“迁徙路线”中去，比如遗鸥。遗鸥是最晚被科学界发现的鸥类，最近20年人们才逐渐了解了它们的迁徙规律。

遗鸥繁殖在中亚至中国北方干旱草原、半荒漠地区的盐碱湖泊中，全球已知种群的90%以上在中国。

成年遗鸥冬季大量聚集在中国渤海湾沿岸越冬。春季，成年遗鸥离开渤海湾，向西偏北方向迁徙，经华北平原西北角，至河北北部、内蒙南部和陕西北部的繁殖地。这个季节在北京就有机会观察到小群的遗鸥。这样的迁徙方向与中国东部常见的西南-东北方向候鸟迁徙路线几乎呈90°夹角。而当年出生的遗鸥亚成体的迁徙似乎更没有规律。

检视最近20余年的遗鸥记录，有很多散见于中国南方沿海乃至西南地区，这些个体几乎全部为亚成体。年轻的遗鸥似乎有从繁殖地向南方各方向辐射扩散的倾向。这种机动的飞行方向，是否有助于它们适应干旱地区剧烈的年降雨波动和湿地快速的消涨变化？是留待科学家继续探究的问题。

▲目前，河北省康保县已成为全球最主要的遗鸥繁殖地之一。摄影／徐永春

鸟类的迁徙可以快速地演化。一些传统意义上的候鸟可以在几个世代内变成留鸟，一些传统意义上的留鸟，也可能快速出现迁徙的行为。例如常见的绿头鸭，在其大部分分布区是候鸟。由于北京的城市公园中有一些不冻的水面，并有游人投食，现在在北京城区的公园冬季里也能见到大量绿头鸭，其中相当一部分是在北京繁殖、居留的个体。

而另外两种中国东部的常见鸟乌鸫和白头鹎，直到本世纪初仍然被认为是留鸟。但最近十余年它们出现在了越来越多的北方城市中，甚至包括中国东北地区的辽宁、吉林，而且出现了迁徙现象。

全球范围内，在气候变化、人为影响等因素干预下，有一些鸟类的分布范围发生了全球性的改变，相应地也形成新的迁徙、扩散行为。例如彩鹮，在过去的近一个世纪，这种鸟在中国的记录非常罕见。在最近二三十年中，彩鹮的全球种群出现了显著的扩张。它们通常在隆冬季节出现在云南西部到东南部的大型水体附近。2月以后，彩鹮开始北移，出现在云南以北的地方，呈现出向北迁徙的趋势。

▲彩鹮体色艳丽，全身羽毛以栗紫色为主，在阳光照射下闪耀着绿色的金属光泽。摄影／韩奔

▲4 月初，成群斑尾塍鹬迁徙途经天津市滨海新区沿海滩涂湿地。摄影／徐永春

常言道，“燕雀安知鸿鹄之志”。其实无论鸿鹄还是燕雀，都是在天空中南来北往、纵横千里的生灵。它们是世界生命网络和全球物质循环中的重要部分，它们的飞行是自然界中最动人心魄的脉动。春天是欣赏候鸟的最好季节，仔细聆听身边的鸟鸣，发现光影中灵动的羽衣，每个人都能发现生命的惊喜。

本文节选自《森林与人类》2019年第5期

责任编辑：王苒   杨晶