Nature Ecology & Evolution: 从热适应的进化理论预测土壤微生物呼吸的跨生物群模式

来源： TingZhu 生态学家 2019-01-19

TingZhu, JinTao.Li 编译

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 导读 

在气候变暖的背景下，土壤呼吸对温度的响应一直是全球变化领域的热点问题。Nature Ecology & Evolution于2019年1月14号连发2文，从不同角度探讨了土壤呼吸的温度敏感性/热适应性这一核心问题：

1. Mark A. Bradford et al, Cross-biome patterns in soil microbial respiration predictable from evolutionary theory on thermal adaptation. Nature Ecology & Evolution 2019.

2. Marina Dacal et al, Soil microbial respiration adapts to ambient temperature in global drylands. Nature Ecology & Evolution 2019.

编者对第1篇文章的主要内容进行了整理，如有错漏之处，敬请见谅。同时，对第2篇文章的整理工作也在进行中。

文章信息：

标题：Cross-biome patterns in soil microbial respiration predictable from evolutionary theory on thermal adaption

期刊：Nature Ecology & Evolution

作者：一作兼通讯：Mark A. Bradford，耶鲁大学林业与环境研究学院；

共同作者：Rebecca L. McCulley, Thomas. W. Crowther, Emily E. Oldfield, Stephen A. Wood和Noah Fierer

时间：2019-1-14

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摘要：气候变暖可能会促进土壤微生物对土壤有机质的分解作用，从而使得碳从土壤中释放，提高大气二氧化碳浓度，引起碳循环对气候变暖的正反馈。一方面因为变暖引起的微生物生理或群落组成的变化可能延缓或加速土壤碳损失，使得上述反馈的程度变得不确定。本研究对22个横跨北方寒带到热带气候类型的位点连续三年进行土壤采样。为防止非生物因素影响土壤微生物的新陈代谢，研究人员在室内标准温度、湿度和底物供应充足条件下对土壤微生物呼吸进行了测量。这些在不同气候梯度收集的土壤所呈现出的呼吸模式，与进化理论的预测一致，即微生物的生理反应可以抵消温度对新陈代谢的促进作用。年均温21.7℃位点土壤样品每单位微生物生物量的呼吸速率是年均温-2.0℃位点的2.6倍。随后100天培养实验证实：不同微生物群落的热响应的可塑性存在差异，年均温较高的土壤微生物群落的热响应更具可塑性。而且，本研究的结果与在植物和动物群体中观察到的对热环境的适应代谢反应是一致的。本研究有助于提高我们对微生物过程的理解，从而提高生物地球化学模型中土壤—碳—气候反馈预测的可信度。

方法：

采样：从夏威夷至阿拉斯加北部的11个地方的土样（存在年均温（MAT）梯度，其中包含10个美国长期生态研究站，在此不列出），且每个地点都有天然森林和草地（草地或者天然或是低强度管理维护——年度刈割）；每个地点采集三份土样重复，连续三年采样（2010,2011,2012），采样日期随季节变化，依次为春夏秋；采集表层10cm土样（微生物活跃，通常土壤异样呼吸贡献最高）。在耶鲁大学进行2mm过筛，除去根系和掉落物碎片，再混合均匀，最终获得66份土样（11地点×2类覆盖植被×3年）。每年采集的土样被分装用于呼吸测量、土壤性状和微生物量的测定。2012年又单独进行了补充采样以用作100天培养实验。

呼吸测量：参考Crowther等人描述的分解代谢谱方法测量66份土样：将葡萄糖（糖，终浓度75 mM）、甘氨酸（氨基酸，终浓度100mM）和草酸（有机酸,终浓度300mM）这三种易于被土壤微生物消化而不被外酶分解的有机碳底物加入到8ml去离子水溶液中，添加至4g（干重）上述土壤中。摇床1h，盖上盖子，使用无二氧化碳空气对瓶内空气进行冲洗置换，直至顶部浓度接近0 ppm。密封后，20℃培养约4h后使用红外线气体分析器对于二氧化碳净积累进行测定，再根据土壤质量，培养时间，二氧化碳浓度变化和顶空容积计算呼吸速率。测试在12,20,28℃三种条件下重复进行，产生1584份数据（66份土×（3种底物+1水对照）×3种培养温度×2重复），两重复之间差异较小，因此分析使用重复之间的平均值，即最终由792份观察数据。

100天培养实验：2012年补充采集的土壤进行100天培养。30g干重土壤装入有穿孔盖的塑料容器内，方便二氧化碳排放和氧气流入。土壤水分调至65%（微生物最活跃状态），并将土壤保持在12或28℃的黑暗培养箱中。每份土壤6个容器，100天培养：①2个容器放于12℃；②2个放于28℃；③2个在12,28℃之间来回更换（每3.5天，均温20℃，类似年均温概念）。上述两个瓶子其中一个容器每周添加葡萄糖溶液（0.8g葡糖糖/g土）。另一个容器内仅添加去离子水。每周进行土壤含水量调整（维持65%）。应有132个容器（22份土×3种温度环境×（1葡萄糖+1水）），碍于实际有些样点土样较少，只有120个（葡萄糖添加组只有21位点土样。水添加组仅18位点土样，不加详述）。100天结束后对容器土样进行了采样，同"呼吸测量"步骤相同方法进行呼吸测量（仅测了均温20℃组的土壤，39份100天添加葡萄糖或者水的土样×3种温度区间×（1水添加+1葡萄糖添加））

微生物生物量测定：采用磷脂脂肪酸分析方法（PLFA）

总结：使用两种方法（原位土+100天培养后）进行试验，第一种试验方法考察土壤呼吸是否与其中一种竞争假说一致（图1）：①年均温升高减少每单位生物量的土壤呼吸（补偿假说）；②年均温升高增强每单位生物量土壤呼吸（增强假说）。第二种试验方法进一步考察温度改变带来的影响（利用100天培养排除例如底物量随MAT变化等潜在的影响）

图1a | 土壤微生物呼吸对热变化的适应性反应的竞争性假设（同温度+过量底物）。在一个特定温度下测量土壤呼吸时：补偿假说：蓝色实线，每单位生物量的代谢活性（同温度过量底物下测量）随着环境温度条件上升而下降；增强假说：橙色虚线，每单位生物量的代谢活性随着环境温度条件上升而下降。

图1b | 土壤微生物呼吸对热变化的适应性反应的竞争性假设（同生物量+过量底物）。当在不同温度下测量土壤呼吸时，增强假说与无适应反应（灰色虚线）差异减小。

结论：

原位土：土壤呼吸速率对于易分解碳底物的可用量和当下温度响应强烈。此外，微生物量多的土壤呼吸也高。

表1 | 评估不同温度下土壤呼吸效率试验的线性混合模型的Coefficients (mean ± s.d.)，significance和r方值（下面的图均采用unstandardized coefficients绘制，不详述）。

注：Coefficient（P<0.05）加粗显示（标a）。边际显著Coefficient标b

图2a | 原位温度温度(原位土)对土壤微生物呼吸速率的影响——不同测定温度的影响

图2b | 估算气候空间变化(原位土)对土壤微生物呼吸速率的影响——与原位MAT相符合的温度下测量

在温暖的环境中，酶的构象灵活性较低，细胞膜通透性降低，这意味着在一般条件下和中等温度下，与适应脚冷环境的类似个体相比，单位生物量的呼吸率较低。因为试验是在群落水平而非个体水平评估呼吸效率，所以难以解释补偿反应的具体机制，然而，试验所观察到的模式似乎并不是由于该群落与此现象相关的生理结构不同而碳利用效率不同。例如底物的同化量与温度正相关，但是在不同底物之间差异较大。但是，不管测试温度如何，底物是葡萄糖、甘氨酸还是草酸，MAT-呼吸的关系始终是负相关。这些都支持模型的预期：酶和膜性质的变化所引起的补偿反应对呼吸速率有影响，不依赖于碳利用效率的变化。并且，MAT和测试温度之间没有很强的相关性说明没有有效证据说明各土壤之间微生物活动的最佳温度存在差异。证实这种可能性需要测量微生物的生长速率以及生长速率如何与呼吸效率相关。然而，同一生物量的呼吸速率对较暖环境的负响应和补偿响应是一致的，已在最近关于全球旱地的研究中观察到。

值得注意的是，呼吸响应很少能得到完全的补偿，也就是说，原位温度较高，每单位生物量拥有比未适应情况下预期更低的呼吸效率。但是呼吸对温度升高仍有微弱的、积极地响应。本研究通过估算土壤的潜在呼吸速率来测试这种可能性。方法是根据采样地点的MAT值。我们使用MAT的负系数（表1）来实现这一点，并将该系数设置为0来生成第二个没有补偿的场景。在这两种情况下，呼吸对于升高的温度都有积极地响应（结果如下图2）。

100天培养：对于100天培养实验，模型中评估使用其培养时候的平均温度（12,20和28℃）。原位土的热状态很少是恒定的，是随着日变化和季节变化的。本研究不打算模拟其真实状态，二十创建了试验状态来测试热状态（即MAT）是否是观察到的现象的原因。

在MAT梯度（原位土）的数据中，生物量对于呼吸速率有很强的正响应，20度条件下测定的土壤呼吸效率随着MAT升高而降低。也就是说，对于原位温度较低的土壤，相同生物量下潜在呼吸速率（底物过量+同温度下测量）较高。这种模式非底物限制的结果，而底物限制在其他研究中已经被引用作为解释，因为这种模式对于在100天培养中获得过量易分解有机碳的土壤子集是明显的。因此，潜在的土壤呼吸速率(平均微生物生物量)对不同的实验热状态的响应方式与我们研究的观测部分对MAT的负响应一致。这些模式与个别微生物、动物和植物在生理上适应热环境时观察到的补偿反应一致。

与MAT梯度不同，100天培养改变了MAT对于土壤呼吸的作用。具体来说,有一个MAT和孵化温度之间有强烈的互作(表1)。这种相互作用的产生是因为MAT现在与低温（12℃）下的土壤呼吸呈现正相关，尽管与高温下（28℃）的土壤呼吸仍然呈现负相关(图3)。我们不能确定这种MAT效应不同造成的差异具体机制，但很明显，较高MAT地区的土样对于升温的温度变化的响应比较低MAT地区的土壤更加具有可塑性。

在100 d的实验培养中每周添加葡萄糖可能会使微生物群落组成向生长更快的类群转变，这意味着我们的结果可能只适用于低分子量底物供应充足的土壤环境。然而，我们的结果可能仍然具有代表性，因为土壤群落组成在纬向梯度上起着控制土壤呼吸温度敏感性的作用，而且低分子量基质被认为对土壤中观察到的异养呼吸的贡献多达一半。然而，即使我们的实验操作不能在原位条件下复制，这些实验数据也可以用来评估微生物明确的土壤生物地球化学模型中相互竞争的结构假设，从而帮助确定如何最恰当地表示微生物过程。

图3 | 估算MAT(培养土)随底物供应变化对土壤微生物呼吸速率的影响。

图4 | 估算MAT(培养土)在无底物供应下对土壤微生物呼吸速率的影响。

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