鸟瞰地球之自然历程，恰如古希腊哲学家赫拉克利特所云：“一切皆流，无物常住”：从榆树林到山毛榉，再从山毛榉返回榆树林……从草地到森林，再从森林返回草地……植被变迁宛如浮云!

世间万物皆处于永无停息的变迁之中，地貌如此，生态系统如此，生物群落亦如此。当然，这等变化发生在显著不同的时间尺度上：海洋成陆或陆地成海发生在漫长的地质历史时期（如数十万年以上），由地壳运动或气候的持续性显著变化所引起；森林变成草地或草地变成森林可由相对较短时间尺度的气候变化（如数万年）所致；而榆树林变成山毛榉林或山毛榉林变成榆树林则可起因于更短时期（如数千年）的气候变化。

一、数百年以来的植被变化—主要受人类活动的驱动

   与气候的自然变化相比，数百年特别是工业革命以来，人类活动对地球表面植被的影响要深远得多。森林是受早期人类活动影响最大的植物类群，在十九世纪，以增加农耕为目的的森林大面积砍伐在世界各国普遍发生。这种变化可以借助于湿地沉积物中的花粉记录来追溯，也可以通过历史资料及遥感等来反演。

1.花粉记录的优势植物种类的变化

对温带地区的森林来说，在数百年的时间尺度上，植物孢粉所反映的可能主要是人类活动的扰动（如火烧、森林砍伐等），而不是气候变化的影响。

从图1是采自美国明尼苏达（温带气候）一个沼泽沉积物中的花粉剖面图，显示了一百多年植物花粉的变化。不难看出，在数十年期间，松树的孢粉降低了近一半，被认为主要是欧洲殖民者开始砍伐森林用于耕作的结果。

图1 菊科（主要是豚草属）、藜科和赤杨花粉显著增加，而松树花粉则减少，时间上很好地对应了在北美的欧洲殖民者向西的定居扩展所伴随的为了耕作而进行的森林砍伐活动。在明尼苏达西南的殖民始于1860年代（虚线：“MN”），大约于1895年到达了叫做马塞尔S-2的沼泽的附近（虚线：“当地”）。用于210Pb定年的泥炭柱样采自美国明尼苏达马塞尔S-2沼泽（Maltby & Barker 2009修改自Wiederet al. 1994）

   图2是一个在典型的北美湿地简化了的花粉剖面图，这里仅包括三类树种（山毛榉、橡树和松树）和三类草本植物（禾草、豚草和小酸模），而一个实际的完整的花粉图应该包含更多的花粉类型以及详细得多的细节。公元1200年以来，森林组成发生了很大变化，优势种从山毛榉转变为橡树和松树，然后草本日益增加。松树的增加与印第安人的活动有关，这些土居人利用火来改变环境，为松树的繁荣创造了条件，因为松树抗火能力强，因此与其它树种相比具有竞争优势。而真正更大的变化发生在欧洲移民者的定居之后，他们砍伐森林用于更大规模的农业活动，形成了草本植物繁荣的景观（Moore 2006）。

图2典型的北美（新英格兰）湿地的花粉剖面，纵轴对应沉积物深度（因此距今的年龄），而曲线的厚度表示每个花粉类型的相对丰度。记录了二个人类活动时期，一个是印第安人的定居，第二个是植被对欧洲殖民者到达的相应（引自Moore 2006）

2.森林覆盖率的历史变化

十九世纪世界各国人口的快速增长，带来了粮食需要以及农业开垦的激增，其结果就引发了大规模的原始森林的消失。图3是美国印地安拉州近200年来原生林和次生林覆盖率的变化，十九世纪的数据主要来源于旅行记述（written travel accounts）和近地森林调查和制图（ground-basedforest survey and mapping）等，而二十世纪的数据则来源于农业统计（Agriculture census）、风景照片（landscape photography）、植被样块（vegetationplots）、航空摄影（aerial photography）、科罗纳侦察卫星（Corona Spy Sat）、陆地卫星多波段扫描仪系统（MSS）、专题测图仪（TM）、增强型专题绘图仪（ETM+）。

印地安拉州森林变化的轨迹可分为二个主要时期：（1）十九世纪殖民者对原始森林的逐步砍伐，和（2）二十世纪次生林的重新生长。原始林的砍伐在1860s达到顶峰，直到二十世纪早期剩下的最后的原生林被砍伐（图25）。

图3 美国印地安拉州森林覆盖的变化年表（引自Moran & Ostrom 2005）

二、末次冰盛期（约1.8万年前）以来—植被优势种接连更替

有学者认为气候变化与地块的运动相比，还是发生在较短的时间尺度的，这话既对也不对，气候从来就存在，也从来都在变化，只是对植被的影响而言，气候能在相对较短的时间尺度上对植被产生显著影响，但也能在很长的时间尺度影响。大量的证据表明，植被在不同的地质历史尺度上呈现明显的变化。

   地质时代中曾出现过多次冰期，约在一万八千年前，出现了离现代最近的一次冰期，称为末次冰盛期（Last Glacial Maximum），与其最低温度相比，现在全球温度上升了约8^oC，现在我们看到的物种代表了从过去气候恢复的一个时期，而孢粉的研究结合定年技术的进步很好地揭示了植被的历史变化过程及速率（Begon et al. 2006）。

1.温带海洋气候区的案例

从位于欧洲中部的德国Göttingen附近的Lutter湖沉积物中的孢粉剖面图（图4），可以看到末冰期之后各类树种和榛树灌木是如何一个接一个地占据中欧的，注意在原生密林存在时期（距今8000–5000年）榛树花粉的百分比非常之高。最初的森林由桦树和松树组成，之后出现榛树。接下来，在沼泽地发展起橡树、欧椴树、榆树、梣树以及桤树，这些种类很大或完全抑制了桦树和松树。榛树、橡树、榆树、欧椴树和梣树来自它们在冰期的避难地—欧洲南部或东南部到欧洲西北部。只有在临近这些种在冰期的避难地—德国南部，这些种才差不多同时出现。橡树的避难地跨越欧洲南部和东南部，它然后以500 m/a的速度逐步占领整个欧洲大陆，在距今9000年时便遍布了欧洲中部和西部；而对冰期避难所位于欧洲东南部的欧椴树来说，情况有所不同，它们在欧洲东部向北迁移最快，在橡树到达英国南部和东南部仅2000年就到达了（及大约7500BP）（见Vera 2000及相关文献）。

图4 德国Göttingen附近的Lutter湖的孢粉图。榛树（Corylus）花粉的频度未包含在树孢粉总合之中（Vera 2000根据Jahn 1991重新绘制）

2.温带大陆气候区的案例

   位于美国北部的明尼苏达州西北部的一个沼泽中的孢粉剖面图（图5）记录了过去的11000年间，伴随着气候的变化而出现的优势树种的变化。大约在11000年以前，松树林占据优势，到了大约在8500年前，开始向橡树稀树草原演替，进一步到了约4000年前，开始向湿润的落叶林（mesic deciduous forest）演替，大约在2000多年前，北美乔松（Pinus strobus）开始成为森林的优势种，致大约1000年前，脂松（Pinusresinosa）和北美短叶松（P. banksiana）也开始发展起来，这三种松树和硬木树种一起形成了松树—硬木森林（pine-hardwood forest）。植被的演替被认为主要由气候变化所驱动，与前后时期相比，距今8500-4000年之间为温度较高和较干燥的时期。

图5 明尼苏达州西北部的一个沼泽中的孢粉剖面图，显示在过去的11000年间优势树种的变化（ChapinIII 2011仿McAndrews 1966）

美国东北部的康涅狄格州Rogers湖沉积物中的孢粉剖面图（图6）记录了自后冰期时代以来各种各样的树种的侵入、发展和更替过程。占优势的树种是轮流到达的：云杉最先，栗树最后。随着新来的树种的加入，使过去14000年间物种呈现不断增加的趋势。

图6 在康涅狄格州Rogers湖沉积物中累积的自后冰期时代以来的孢粉剖面图，估计的每个种到达康涅狄格州的时间用箭头标识在图右边（Begon et al. 2006 仿Davis et al. 1973）

从上述优势植物种类的变化不难看出，在末次冰期以来的1万多年期间，现今几个温带气候区的植被还未出现周期性的变化。但是，优势种的更替还是十分明显的，优势种类最短的也能持续3000-4000年，长的可持续近万年（如橡树）。

从末次冰期以来的温带森林的孢粉研究来看，一个优势种的更替较短的也需要3000-4000年，因此，在数百年的时间尺度上研究气候变化对森林植被演替的影响几乎是没有意义的。当然，不可否认，如果是处于不同植被类型的过渡带，气候的效应或许会更加明显。

此外，末次冰期以来，全球温度上升了约8^oC，才出现了森林优势种的明显更替（Begon et al. 2006），而近百年以来，全球平均气温才上升了0.7 ^oC，这样一个微小的温度变化（从生理学上来看）对生命周期很长的森林植被到底会有多大影响，其实是一个很难回答的问题。如果要说对全球植被的影响，理论上来讲，可能对生命周期较短的草地这样的生态系统的影响更为显著一些。当然，如果这种气候变化的趋势日趋扩大，那又是另当别论的事了。

三、末次冰盛期（约1.8万年前）以来—植被的空间格局变化显著

1.树种的扩散与迁移

   末次冰期大约在11500年前结束，随着北半球气候变暖、变湿，出现了许多树种向北迁移的现象，这被散落在跨越欧洲、美国及东北亚的湖泊、沼泽中的孢粉所记录（图7）。在经过数千年向北的扩展，它们停止了北移，似乎每种都达到了它们潜在范围的极限，它们又会随着气候的变冷而向南回撤。当然，也不是所有的树种都会如我们期待的去移动，有很多树在过去的数千年中仍然只是缓慢地从其避难所中扩展出来（Adams 2009）。这表明适宜的气候只是植物生存的一个因素，还有许多其它因素。

图7 通过花粉记录的二类树—（A）云杉和（B）橡树随末次冰期结束地球环境逐渐变暖后的迁移图。Ka = 千年以前（仿Adams1988）

2.热带植被格局的变化

 在末次冰期（18000-12000 yr B.C.），撒哈拉沙漠显著扩大，然后，在冰后期（9500-4500 yr B.C.）又收缩，在那时，廷巴克图附近的尼日尔河形成了一个有着20000 km²面积的泛滥平原的内陆山角州，而现在，撒哈拉沙漠的面积又扩展到了接近末次冰期时的面积（图8）（Petit-Maire 1984，Lüttge 2008）。近代的研究显示，在1942-1966期间，随着降雨的增加，稀树热草原扩张；之后又出现了频繁而延长的干旱期，导致植被萎缩（Lüttge 2008）。

图8 过去18000年被撒哈拉沙漠面积的波动（Lüttge2008 仿Petit-Maire 1984）

   在过去的2万年期间，非洲大陆的植被经历了巨大的变化（图9）。有证据显示，在末次冰期期间，温度和降雨大幅降低，森林覆盖率很低，随着气候向暖湿的转变，森林覆盖逐渐增加，大约在10000-8000年前达到最大，并一直持续到大约5000年前。之后，非洲中部降雨开始减少，大约在3000-2500年前，在刚果南部以及其它季节性干旱极为严重的区域，森林退化为草地。在最近的千年以来，非洲中部的森林又有重新扩展的趋势，约以每世纪数百米的速度，可能与重新回归到较湿润的气候有关（Lévêque and Mounolou 2003）。

图9 非洲大陆现在、8000年前以及18000年前主要植被类型的分布格局示意图（引自Lévêque and Mounolou 2003）

3.欧洲植被格局的变化

   Adam（2009）通过重建欧洲古植被图，比较了被人类进行农耕毁林前的现在的间冰期（图10上）和末次冰期期间（图10下）的植被变化，探讨了冰期对植被分布格局的影响。欧洲冰期的气候既干又冷，导致现在分布着森林的大部分区域在那时演变成了草原，这种情况在南欧尤其如此，那里冰期的气候曾经应该对许多树种足够的温暖。

图10 重建的欧洲植被图，上图为被农耕毁林前的现在的间冰期，下图为末次冰期期间。冰期植被由于干冷的联合影响几乎缺乏森林覆盖（引自Adam 2009）

四、始新世（约5000万年前）以来—陆地植被格局变化巨大

   在过去的数千万年间，北部海域（North Sea）温度大幅波动（图11a），海平面大幅变化，动植物在陆块之间获得扩散机会。伴随着板块漂移及气候变化，植被的地理格局也发生了巨大的变化：大约在距今5000万年前（始新世早期），出现不同的植被带（图11b），到了3200万年前（渐新世早期），这些植被带变得更加明晰（图11c），而到了1000万年前（中新世早期），各大陆现在大部分地貌已经形成（图11d），虽然与今天的气候和植被有极大的不同（引自Begon et al. 2006）

图11 在过去的5000万年期间，北部海域温度的变化（a），以及伴随着大陆漂移出现的植被格局的变化（b-d）。南极冰帽的位置极为概略（引自Begon et al. 2006）

结语

如果你仅关注现今全球植被的静态格局（见博客：为何内蒙古披裹无垠草原，而亚马逊雨林娇娆？），它主要是现今气候格局的产物（当然交融于生物的演化历史之中）。但如果你审视本博文中的植被变迁时，它则主要是气候格局历史变迁的产物。

不管我们如何称谓（植被的“变化”、“变迁”或“演替”），在大自然的历史长河中，气候翻云覆雨，为所欲为，是自然植被绝对的主宰。但是，这等悠长的历史变迁，人类欲用百年加以实现（只可惜不是创造而是毁灭）！大自然几乎整个就是人类的试验地，可谓肆无忌惮。高强度干扰的农田阻止一切的自然演替，毁林开荒或弃耕出现次生演替（见博文：相同气候模式下的植被演替——养分累积+物种多样化）……。像英国洛桑实验站在草地进行的持续性施肥试验大概也是为了评估人类活动对生态系统的长期影响吧(见博文：英国人用百年生态试验换来一个植被演替的"谬论"？)。

植被是支撑地球生命系统的核心，对一切动物来说，它既是食物资源，又是呼吸介质，是人类的生存基础。植被的演替映衬着人与自然的角力，人类可能陶醉于短暂的胜利欢悦，但它很快会像浮云似地消散，因为气候才是统御地球生命系统的真正英雄与主人！

主要来源：

谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社

（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）

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