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初探蜜蜂眼

已有 19239 次阅读 2018-4-22 20:33 |个人分类:小宇宙探索|系统分类:科研笔记| 蜜蜂眼, 复眼, 单眼, 弗里希, 环球科学

初探蜜蜂眼

Inquire into the Bee's Eye

都世民（Du Shimin）

《环球科学》的一篇短文

“蜜蜂眼中的花朵”

植物要繁殖，离不开昆虫的授粉，而一般来说，昆虫是为了花粉和花蜜才光顾这些花朵的。为了吸引昆虫，植物演化出了各种气味和颜色的花朵。不过和人类不同，昆虫，特别是蜜蜂所属的膜翅目昆虫，对紫外线非常敏感，这使得它们眼中的花朵，和我们所见的极为不同。为了了解昆虫眼中的花朵是什么样子，研究人员想到了一个简单的方法：用紫外线照射花朵。紫外线被不同花器官的结构和色素部分吸收，然后通过光致发光（指物质吸收光子后重新辐射出光子的过程），部分转换成重新发射的可见光，人就可以看到花朵的新颜色，并拍摄它，结果令人惊讶，紫外线下的花色，与日光下看到的非常不同。这些照片不仅极具美感，还让我们知道花朵在蜜蜂眼中的颜色：对蜜蜂来说，这些颜色图案就相当于是机场指示降落的标识。[1]

短文揭示的奥秘

上述短文的价值在哪里？应该关注什么？关键词是什么？提出什么新问题？蜜蜂喜欢花朵，无人不知，无人不晓。不仅如此，蜜蜂要采花蜜，还要为植物授粉。这也是很多人知道的事情。

笔者想了解蜜蜂的眼睛与人眼有什么不同？想了解蜜蜂的色觉形成机制？于是在百度网搜索，这就要先选定关键词。笔者所选择关键词是：花朵，膜翅目昆虫，紫外线，光致发光，蜜蜂眼，蜜蜂色觉，复眼与单眼，卡尔·冯·弗里希，汉字蜜蜂之源。

汉字“蜂”是形声字，甲骨文中有此字。人类对蜜蜂的关注和研究有悠久历史。文[2]指出：生物学家认为，蜜蜂至少在新生代时期就有了，即在人类出世以前的几千万至一亿年，这个世界就有了。

早在远古，地球上出现被子植物，花器形成蜜矩，是随着长吸口器昆虫—蜜蜂和黄蜂等出现的。在长期进化过程中，显花植物和蜜蜂相互适应，在形态结构和生物学特性等方面发生了深刻变化。显花植物和传粉昆虫的相互适应是复杂而巧妙的。花能分泌甘甜的蜜汁和产生粘重的花粉供蜜蜂采食，是构成花和蜜蜂最基本的联系。植物生殖成分的有机结构变成有颜色的花，招引昆虫授粉，对其成功进化和繁荣发展，发挥了极其重要的作用。[3]

蜜蜂的视觉能力已经研究了一个多世纪，但是大多数的研究是在黑暗的实验室环境中进行的，这偏离了蜜蜂通常所处的日光环境。[4]

卡尔·冯·弗里希[Karl Ritter von Frisch 1886.11.20－1982.06.12]，德国动物学家，1919 年以后专门从事蜜蜂视觉、嗅觉和信息传递的研究，他证明蜜蜂能够辨别除了红色外所有的色彩，甚至可以看到紫外光。1949 年，他发现蜜蜂能感知偏振光，并能利用太阳的位置和地磁场等确定空间的方位，提出了“地磁的日周期性波动，是蜜蜂‘时钟’的外界因素”的论断。他还发现蜜蜂能感知声波及其他波动，并用以传递有关的信息。[4]

初步搜索表明，对蜜蜂的研究有悠久历史，这篇短文提供的信息有两点：一是用紫外线光照射花朵会发现什么？二是光致发光意味着什么？蜜蜂的光感和色感是依赖日光还是与光致发光？

为什么花朶能吸引蜜蜂呢？

因为植物的花朵会分泌花蜜来吸引蜜蜂，那么花朵为什么能够分泌花蜜呢？其实是因为花朵里面有蜜腺。

什么是蜜腺?

植物体上能泌蜜的腺体叫蜜腺。植物上蜜腺可分为花内蜜腺和花外蜜腺，花内蜜腺通常位于子房、雌蕊、花瓣、花弯的基部或花托上。花外蜜腺多位于叶柄、叶茎、叶脉、托叶或节间上。

蜜腺是由多层表皮细胞或表皮层下面细胞构成的，具有浓厚的细胞质。这种细胞小而密集，仅有极小的液泡，含有大量的线粒体。这种线粒体内含呼吸作用的酶类，它的大量存在与高呼吸率有密切的关系。[5]

蜜蜂的眼睛

1.蜜蜂的眼睛是什么样？

蜜蜂的眼睛：复眼1对，较发达，位于头部两侧。单眼3个，位于额的上方，呈三角形排列。为招引传粉昆虫，许多植物在进化中形成较大的花序，庞大的花序标注鲜明，耀眼夺目，为授粉昆虫所注目。　

2. 复眼

是昆虫的主要视觉器官，通常在昆虫的头部占有突出的位置。多数昆虫的复眼呈圆形、卵圆形或肾形。复眼是由许多六角形的小眼组成的，每个小眼与单眼的基本构造相同。复眼的体积越大，小眼的数量就越多，看东西的视力也就越强。复眼中的小眼的数目变化很大，从最少的只有一个小眼，到最多的有数万个小眼。例如有一种蚂蚁的的工蚁只有一个小眼，蝴蝶有1.2～1.7万个小眼，蜻蜓则有1～28万个小眼，家蝇有4千个小眼。整个眼睛看物体就象一个拼凑物。

生物学这种说法如何理解？每个小眼只能看见事物的一小部分，整个图像是所有小眼观洲图像的拼凑物。是算术相加减，还是几何加减？或是矢量加减？这个问题阐述不清楚，也可能这种说法不确切！

Chengduxijin认为：昆虫单眼结构极简单，是卵圆形的一个突出水晶体，内部是一团视细胞，只感光不成像，可辨别光的明暗和距离远近。而复眼可成像，由很多小眼排列组合成陣列，每个小眼是六边形，只接收单一方向光信号，形成点状影像，这里所说的小眼不同于单眼。小眼形成的影像经过合成，是否按电子学中合成孔径原理综合成一个影响。每一小眼相当于一个独立的天线，合成后变成一个大型口径的天线。昆虫感受的波长从300nm(紫光)～ 650nm(橙光)，无法接收红光。昆虫的视距小，只有人的1/60～ 1/80。这篇文章有一个概念将黑光灯看成紫外线灯。人看不见，昆虫很敏感。[6]

昆虫的复眼虽然由许多小眼组成，但它们的视力远不如人类的好。昆虫对于移动物体的反应却十分敏感，当一个物体突然出现时，蜜蜂只要0.01秒就能做出反应。

3.单眼

单眼的构造很精巧，它有一个如凸透镜一样的集光装置，叫角膜镜，就是小眼表面的六角形凸镜，下面连着圆锥形的晶体，在这些集光器下面连接着视觉神经。神经感受集光器传入的光点而感觉到光的刺激，而后形成“点的影像”，许多单眼的点的影像相互作用就组成“镶嵌的影像”。如果把昆虫的一只复眼纵向剖开，在放大镜或显微镜小观察，多棱的单眼聚集在一起，很象一只奇妙的万花筒。

昆虫单眼有两种：背单眼和侧单眼。背单眼与侧单眼的区别：前者不辨颜色，在头顶两复眼之间。结构有角膜晶体、一层角膜生成的细胞，视网膜上有约1000个感光细胞，视类群而不同。对弱光敏感，对图像感知作用不明显。称作“激发器官”。可增加复眼感知功能。侧单眼可感知颜色、形状和视距。[8]

侧单眼和背单眼都有着各自重要的用途，并不是什么可以随意抛弃的无用器官。单眼对弱光的敏感度更高，这对于长着“昼眼”的昆虫来说非常有用，对长着“夜眼”的昆虫来说，单眼就几乎没有意义了。[9]

4.色觉

昆虫与人类一样，可以分辨不同的颜色，但与人类感受的波长不同。昆虫能感受到的波长范围为240（紫外光）～700（黄、橙色）纳米。蜜蜂不能区分橙红色与绿色；荨麻蛱蝶看不见绿色和黄绿色。一般昆虫不能感受红色。[4]

然而蜜蜂的眼怎样产生色觉？现有资料阐述机理不清楚。这里的解释不符合色度学原理。

5.蜜蜂的眼怎样识别”蜜标”？

花能散发出各种香味，据统计，在951种花中，75种有普通的香味，61种香味较浓，14种有异味。在923种红色花中，85种具普通香味，75种香味较浓，9种有异味。1193种白色花中，187种有普通香味，175种香味较浓，12种有异味。一般花色逾浅香味逾浓，花色逾深香味逾淡。洋槐、椴树、柃木的花色浅，味极香，蜜蜂离几公里借花香就能找到花源。

许多蜜源植物的花瓣上具点状、片状或线状“蜜标”，蜜蜂沿“蜜标”既能找到蜜腺。如兴安杜鹃的花瓣上紫色的线状“蜜标”，一直通到蜜腺。“蜜标”颜色较深，并能反射紫外光，易被蜜蜂辨认。[5]

微小生物蜜蜂脑部的神经数量小于100万，但它的视觉复杂。这种相对由于脑部结构简单，使得蜜蜂成为研究视觉感知、学习和存储的重要生物学模型。来自瑞典和澳大利亚的研究小组，宣称西方蜜蜂的视力研究水平要好于之前，而西方蜜蜂是最常见的蜜蜂，它的视觉系统已经研究了一百多年。[7]

有光与无光对比的研究方法

瑞典和澳大利亚的研究小组的研究方法是：将蜜蜂置于发出红、绿、蓝三色光的液晶显示器前，记录蜜蜂视网膜上单个光感受器神经反应的电生理信号。

一个多世纪来，研究者都是在黑暗的实验室环境中进行的，这与蜜蜂通常所处的日光环境不同。光对于昆虫的视力来说是非常关键的，它使得眼睛中的色素细胞收缩，从而导致角度分辨提高两倍。因此研究人员表示，这些黑暗环境下的研究成果会低估了昆虫的视敏度和视力极限。[7]

3.这一结论如何解读？

1）有光与无光时，蜜蜂的視力肯定不一样，可是光对蜂眼的作用是光波还是光粒子作用？生物学家没有考虑这些因素。

2）记录的电生理信号能否揭示光所产生的全部效应？笔者认为电磁波的交变电磁场的综合作用，不能只考忞离子通道的生理信号。这需要进一步研究。

3）用不同波长的光照射花朵，蜜蜂的视觉生理效应有何不同？文章[1]就提出了这方面问题。

角度分辨率

文[11]指出：角分辨率是由眼瞳直径决定的，直径越大，分辨能力越高，最小角分辨率是：

θ=1.22λ/D

光波波长λ一般取值500nm，一般人眼瞳孔直径D为（2～8）mm，角分辨率为0.1'，
也就是在1m距离上能分辨0.1mm物体，10m远能分辨出1mm。
人眼大小对于昆虫来说，已经够大了，因为绝大多数昆虫瞳孔直径是远小于1mm的，
所以对于稍远的物体，昆虫分辨能力非常差，就是一大团影子。

为什么光感受器的视色素收缩会提高视角度分辨率两倍？

为了确定蜜蜂的角度分辨率，研究人员将蜜蜂放置在发出红、绿、蓝三色的光液晶显示器前，记录了眼睛内单个光感器的反应。光感器的活度数据表明蜜蜂能看清小至1.9度的物体，比之前的有关报道高出30%。

为了测量蜜蜂的特征检测阈值，研究者记录了不同大小的黑暗物体，在蜜蜂视野范围内漂过时，造成的膜电位偏转。结果表明蜜蜂能看到的最小物体约为0.6度，表明有光和无光两种状态时膜电位的变化。相差500倍。

如是按上面表示式定义角分辩率，在无光时光波波长λ取值是多少？无光时波长取1，D不变时才相差500倍。这种说法不一定确切。因为有光与无关两种状态，有物理效应和化学效应，瞳孔也改变。况且光是电磁波，按麦克斯韦理论分析计算场强，情况很复杂，这种说法过于简单化。

Rigosi说：“这些新结果表明蜜蜂有能力看到潜在的捕食者，从而能够快速逃离，远早于我们预想的。或者，蜜蜂能够看到更好地觉察到地标，这有助于导航，进而有利于生存。”[11]

如上所述，研究者将光的作用用膜电位变化表示，这膜电位与电磁场没有发生关联，与光的粒子性及热效应也无关联。只涉及神经元放电概念，其间的数值关系尚不清楚。

从查询的昆虫眼对不同波长的光有不同的响应，但是其机理仍不清楚。例如下面三个问题就说不清楚。

紫外线被不同花器官的结构和色素部分吸收，然后通过光致发光（指物质吸收光子后重新辐射出光子的过程），部分转换成重新发射的可见光。

为什么蜂眼对紫外线极为敏感？

蜜蜂的色觉是怎么形成的？

蜜蜂眼色觉

文[6]指出：蜜蜂的眼睛能分辨光的色泽，与人眼有些相似，主要差别是蜜蜂对红色不敏感，把红色看成黑色，并对紫外光特别敏感。除此之外，蜜蜂眼睛中的白色是由黄、蓝、紫3种颜色（或2种补色）混合而成，而不是七色光混合而成。在20世纪30年代，是由奥地利著名的动物学家卡尔·弗里希，经过试验和观察得出蜜蜂的色觉的结果，弗里希曾因在蜜蜂生物学研究方面的惊人发现而获得1973年的诺贝尔奖。他的著作《蜜蜂的生活》一书详细介绍了他研究蜜蜂分辨光色泽的过程和有趣的结果。[15]

昆虫复眼已证明可以分辨颜色。昆虫对紫外光和光谱上的蓝-绿色部分特别敏感。一般能感应波长2573～3800 A ( 1A ＝10 ^（－10）米)，有些蚁、蝶和萤类昆虫被波长长的光波(红光)所吸引。自然物体反射紫外光是有差别的，虽然人眼看不见，但昆虫眼里却可构成“潜在图案”，因而在人眼里是单一颜色的花朵由于紫外光的不同反射，给各种昆虫以多彩的视觉信息,，对于昆虫采蜜、取食、求偶和猎物识别等具有重要意义。