周期蝉（Magicicada spp.），英文俗名periodical cicadas，因具有13年或17年的生命周期而得名；属于半翅目Hemiptera蝉科Cicadidae，共包括7个物种。从整个属的分布来说，在美国中东部的大多数州都有分布（图1）。在该类群的研究历史上，还习惯于使用brood这个词来区分在各地以各自周期同时出现的群体，这一研究传统始于美国昆虫学家Charles Lester Marlatt (1863–1954)，他所划分的broods到目前还有15个[1-2]。7个物种与15个broods之间的对应关系比较复杂，因为没有一个物种属于单一的brood，而每一个brood也都包含一个以上的物种，这也导致了brood这个词很难翻译。从大体同时出生这个角度说，brood带有同生群（cohort）的意思，但是由于包含一个以上的物种，又使得两者之间有关键区别。

图1. Magicicada spp.的分布范围，如红框区域所示

     周期蝉最让人感觉神秘的特点在于，其发育历期是所有现生昆虫中最长的（不过主要是在黑暗的地下度过，爬出地面后就会羽化、交配，随后雄虫死去，雌虫产卵之后不久也会死去），而13和17这两数字又都是数学上的质数。最早意识到这些蝉可能具有周期性爆发特点的，是瑞典博物学家Pehr Kalm (1716– 1779)，通过文献中记载的发生于1715和1732年在宾夕法尼亚州的两次爆发，以及他自己1749年在宾夕法尼亚亲眼目睹的一次爆发，他在自己的报告中表达了“17年周期”的存在[3]。美国数学家Benjamin Banneker（1731-1806）在马里兰州也观察到了1749年那一次，并随后记录了1766年和1783年的两次、成功预言了1800年的一次[4]。如果他们观察到的是同一个brood并且保持17年的生命周期至今的话，那么可能对应于今天分布范围最广的brood X（至少16个州），该群上一次的出现时间是2004年，下一次的出现时间是2021年（其它各个brood的出现时间见http://www.magicicada.org/about/brood_pages/broods.php）。

      为什么这些昆虫会形成13年和17年这样的生命周期？早期的观点普遍认为这样可以有效地长期躲避天敌的捕食，而在一下子同时出现很多个体时可以远超出捕食者的满负荷取食能力（称为捕食者饱和效应predator satiation），被捕食者吃掉的比例完全不足以影响交配繁殖[5]。不过最近十余年的研究逐渐揭示，这可能只是一个表象，真正的原因是更深层次的。在种群大小的增长方面，周期蝉的种群中个体数量的变动规律并不符合逻辑斯蒂曲线的增长模型（逻辑斯蒂模型中仅考虑了种群与环境之间的关系，没有考虑种群内个体间关系随种群大小的变动），而是存在阿利效应（Allee effect）。研究表明，只有在阿利效应存在的情况下，17年与13年的生命周期长度才对于种群增长是有利的（图2）[6]；而捕食者饱和效应只是若干可以导致阿利效应的因素之一。

图2.    11个种群大小随时间的改变，各种群的生命周期分别为10-20年中的一个。A.假设存在阿利效应，维持种群存在的最低个体数为100，最终只有生命周期为17、13、19的可以生存，其它的绝灭；B.假设不存在阿利效应，1000年后的种群大小排序为16＞15＞18＞17＞19＞14＞20＞＞13＞12＞11＞10。

       在进化历史方面，分歧时间推断结果表明周期蝉属最早分化于更新世（Pliocene），特定生命周期的形成可能与冰期-间冰期作用和低温有关[7-8]（图3）。

图3.    周期蝉属的系统发育与分歧时间推断

参考文献

[1] Marlatt CL. 1907. The Periodical Cicada (Bulletin No. 71 - U.S. Department of Agriculture, Bureau of Entomology). Washington, D.C.: United States Government Printing Office. p. 28.

[2] Simon C. 1988. Evolution of 13- and 17-year periodical cicadas. Bulletin of the Entomological Society of America 34: 163-176.

[3] Davis JJ. 1953. Pehr Kalm's Description of the Periodical Cicada, Magicicada septendecim L., from Kongl. Svenska Vetenskap Academiens Handlinger, 17:101-116, 1756, translated by Larson, Esther Louise (Mrs. K.E. Doak). The Ohio Journal of Science 53: 139–140.

[4] Barber JE, Nkwanta A. 2014. Benjamin Banneker's Original Handwritten Document: Observations and Study of the Cicada. Journal of Humanistic Mathematics 4: 112-122.

[5] Goles E, Schulz O, Markus M. 2001. Prime number selection of cycles in a predator-prey model. Complexity 6: 33–38.

[6] Tanaka Y, Yoshimura J, Simon C, Cooley J, Tainaka K. 2009. Allee effect in the selection for prime-numbered cycles in periodical cicadas. Proceedings of the National Academy of Sciences 106: 8975–8979.

[7] Sota T, Yamamoto S, Cooley JR, Hill KBR, Simon C, Yoshimura J. 2013. Independent divergence of 13- and 17-y life cycles among three periodical cicada lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110: 6919-6924.

[8] Ito H, Kakishima S, Uehara T, Morita S, Koyama T, Sota T, Cooley JR, Yoshimura J. 2015. Evolution of periodicity in periodical cicadas. Scientific Reports 5: 14094.