对于分类学实践来说，比较理想的分类特征应该在各子类群之间可以被明显区分为不同类型（间断变异）、而在各子类群内部为同一种类型（状态稳定），如果该特征还与近缘关系直接关联（衍征apomorphy，甚至是独征autapomorphy）而不只是表面相似（非同源相似homoplasy、趋同convergence），那就更理想了。

       这样的特征并不少见，例如脊椎动物的脊椎，六足动物的3对胸足，等等。但是相对于极为庞大的物种多样性和进化树来说，这样的特征仍然非常稀缺。相对于形态特征来说，分子特征数量要大很多，在分子系统学以往的研究中这更多体现在依靠分子数据量的优势去降低重建系统发育过程中的随机误差、提升系统发育推断的可靠性；不过另一方面，其实分子特征的庞大数量同时也使其成为挖掘理想的分类特征的新来源。虽然这在以往的研究中案例不是很多，但是已经有一些案例开始显示分子特征作为分类学特征的价值。

       蝽总科是蝽类昆虫中的第3大总科，从中文“椿象”名称的源起到人们在生产生活实践中所认知的“臭屁虫”（或者西方人所说的stink bugs），其实主要就是这类昆虫带给人们的感觉。蝽总科被划分为十余个科，这些科的体形大体上可以分为两类，一类是比较典型的“半鞘翅”的形象，而另一类则是“甲壳虫”式的形象（图1）；后一类型是由于中胸小盾片极度扩展而成，能覆盖腹部背面的绝大部分甚至全部。有趣的是，属于后一类型的类群在蝽总科中还非常丰富，单纯从科的数量来说能占到近一半，例如Aphylidae、Canopidae、澳丝蝽科Lestoniidae、Megarididae、Corimelaenidae、龟蝽科Plataspidae、盾蝽科Scutelleridae、隆背蝽科 Thyreocoridae，此外还有蝽科Pentatomidae中的若干属。

图1.    蝽总科中小盾片发达的类群举例（各图版来自互联网，版权归原作者所有）

       澳丝蝽科是一个澳大利亚特有科，在以往的分类学研究中，对于其近缘类群主要存在2个观点。一个是根据雄成虫生殖器、毛点等构造认为其与盾蝽科近缘；另一个是认为其雌成虫腹面的盘状器（disk-like organ）与同蝽科Acanthosomatidae雌成虫腹面的潘氏器（Pendergrast's organ）同源，因此这两个科近缘（其实潘氏器这个特征在同蝽科内部并不稳定，谢强注）。Wu et al.（2016）基于18S和28S rDNA的近全长序列，对包括的澳丝蝽科在内的蝽总科的十余个科进行了rRNA二级结构比较研究和分子系统发育重建（http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zoj.12385/abstract）。结果表明澳丝蝽科与同蝽科亲缘关系最近，并且两者在rRNA二级结构的多个局部特异性地共有一些寡核苷酸特征（图2）或单核苷酸特征，这些特征可以作为分子独征很好地支持分子系统发育的重建结果（这些位点在进行系统发育推断之前已经从矩阵中去除，因此两者是互相独立的证据）。

图2.    蝽总科在18S rRNA长度变异区段E（A）和28S rRNA长度变异区段D3-1（B）的寡核苷酸片段特征，两列最上方的2个科是同蝽科和澳丝蝽科

       rRNA二级结构中的分子衍征在系统发育重建研究中的应用还有其他案例，例如缺翅目Zoraptera与网翅总目Dictyoptera之间的近缘关系（Wang et al., 2013）等。

参考文献

Wang Y-H†, Engel MS†, Rafael JA†, Dang K, Wu H-Y, Wang Y, Xie Q*, Bu W-J*. 2013. A unique box in 28S rRNA is shared by the enigmatic insect order Zoraptera and Dictyoptera. PLOS ONE 8: e53679.

Wu Y-Z†, Yu S-S†, Wang Y-H†, Wu H-Y, Li X-R, Men X-Y, Zhang Y-W, Rédei D*, Xie Q*, Bu W-J. 2016. The evolutionary position of Lestoniidae revealed by molecular autapomorphies inthe secondary structure of rRNA besides phylogenetic reconstruction (Insecta:Hemiptera: Heteroptera). Zool. J. Linn. Soc. DOI: 10.1111/zoj.12385.