听觉节拍处理的神经生理学

当听觉通路的外围组件（耳朵、耳蜗和内毛细胞）通过机械-电传导将压力波转化为神经动作电位时，就会听到声刺激。这是声波被初级听觉皮层编码（或更确切地说是重新编码）之前的第一级听觉处理。听觉信息在许多皮层下结构中被进一步处理。离开耳蜗的听觉神经纤维与前庭蜗神经汇合，进入脑干的耳蜗核（CN）并分叉。随着神经纤维的分支，它们与不同亚型的神经元形成突触——球形丛细胞、球形丛细胞和星状细胞，每种细胞的时间和光谱响应特性都不同。然后，信息通过星状核和耳蜗背核（DCN）细胞的输出传递到下丘（IC），或通过间接途径传递到上橄榄复合体（SOC）。前腹侧耳蜗核（AVCN）的丛状细胞通过这一途径投射输出。上橄榄复合体处理来自左耳和右耳的收敛信息以及与声音定位相关的线索。左和右下丘脑有一个连合连接，允许在上升路径内进行双耳相互作用，由许多亚核组成，其中最大的是中央核（ICC）。下丘脑和听觉皮层之间的时间积分窗口能够处理诸如幅度调制的单声道特性。输出信号传输到丘脑的内侧膝状体核（MGN），在那里，丘脑输出纤维连接到位于颞叶的听觉皮层。

双耳和单耳搏动的神经生理学处理略有不同。单耳节拍被称为“外周”刺激，在耳蜗水平上相互作用。双耳节拍被称为”中枢”刺激，感知中枢相互作用的结果，这种相互作用很可能发生在上橄榄核中。当复合听觉刺激同时呈现给两只耳朵时，会听到单耳节拍，耳蜗会检测到这种刺激，并将其传递给脑干和听觉皮层。然而，当附近频率的两个正弦波分别传递到每只耳朵时，双耳节拍才会被主观感知。上橄榄复合体中的脑干神经元对两只耳朵之间的相移敏感，以与两只耳朵之间相位差相对应的速率激发动作电位，并产生双耳节拍感知。因此，双耳节拍感知是由能够进行声音定位的主要神经机制引起的。

听觉稳态反应

听觉稳态反应是一种复合听觉诱发电位，可以通过持续一段时间的重复声刺激来诱发。听觉稳态反应遵循复杂刺激的包络，有人认为稳态反应驱动EEG的背景活动。听觉稳态反应被定义为“一种诱发电位，其组成的离散频率分量在较长的时间内振幅和相位保持恒定”。

在一项开创性的研究中，Galambos及其同事记录了点击相关电位（ERP），其潜伏期在刺激开始后8至80毫秒之间，这些电位是从放置在前额和耳朵的电极记录的EEG中提取的。这些相关电位被称为中潜伏期反应，可以在早期脑干反应后获得。当点击率为40 Hz时，相关电位最为明显，他们随后将这一响应命名为40Hz相关电位。这是构成中潜伏期的几个瞬态波的组合。由于稳态响应由中潜伏期子组件的叠加组成，因此研究试图从其瞬态预测稳态响应。然而，根据瞬态波形的叠加预测稳态响应并不总是准确的，因此提供了振荡夹带的证据（Galambos, et al. 1981.）。

在一项研究选择性注意对40Hz瞬态反应的影响的研究中，当参与者被告知要注意音调刺激时，40Hz瞬态响应在额叶和中枢区域比被指示忽略它们时更大。这表明，在积极关注下，瞬态40 Hz响应得到了增强（Tiitinen, et al. 1993.）。

在后来的一项研究中，在积极注意力的条件下，参与者执行了一项调节辨别任务，在该任务中，他们必须指出所呈现的标准刺激（40 Hz AM音调）何时改变了调制频率（到30 Hz，目标刺激）。听觉刺激通过单耳传递到右耳。脑磁图（MEG）记录显示，听觉注意期间听觉稳态反应增强，在刺激对侧的左半球更为明显（Ross, et al. 2000.）。在另一项同时向左耳和右耳发送20和45 Hz不同听觉稳态反应模式。研究发现，听觉稳态反应模式的注意力依赖性调制仅适用于20 Hz刺激，而不适用于45 Hz刺激（Müller, et al. 2009.）。这些发现表明，定向注意力对听觉稳态反应振幅有影响，但这些影响可能取决于调制频率。

对单耳和双耳节拍的听觉稳态反应

40 Hz相关电位被用于研究听觉稳态反应的皮质来源，以及单耳和双耳节拍刺激频率的特征和影响。Ross及其同事使用MEG将听觉稳态反应记录为调制频率约为40Hz的AM音调。他们报告说，听觉稳态反应振幅随着载波频率的增加而减小，250 Hz时的听觉稳态反应振幅是4000 Hz时的三倍。重要的是，他们观察到，当39和41赫兹的节拍同时出现时，可以同时感知到这两个节拍（Ross, et al. 2003.）。

Karino等人在使用MEG记录磁场时应用了4.00-6.66 Hz的调制频率探究双耳节拍频率的皮层表示。除了听觉皮层外，双耳节拍听觉稳态反应还起源于颞上、后顶叶和额叶皮层（Karino, et al. 2006.）。Pantev等人采用类似的技术，通过比较使用MEG记录的中潜伏期反应-N1m与听觉稳态反应对单耳和双耳节拍刺激的瞬态反应。他们的研究结果表明，对单耳和双耳节拍刺激的听觉稳态反应位于侧裂内Heschl脑回的前方和内侧，与N1m源相比，将听觉稳态反应生成网络置于初级听觉皮层内（Pantev, et al. 1996.）。单耳搏动引起的听觉稳态反应的磁场振幅比双耳节拍引起的听觉稳态反应的磁场幅度大~5（Draganova, et al. 2008.）。一项关于对单耳和双耳节拍反应幅度的研究发现，刺激条件反映在半球间相位差中（Ross, et al. 2014.）。与单耳搏动相比，双耳节拍刺激的听觉稳态反应振幅反应较小。以400Hz的载波频率诱发40Hz的双耳节拍听觉稳态反应，但在3000Hz以上无法检测到。单耳节拍刺激频率并非如此，在3000Hz以上可以检测到（Schwarz and Taylor. 2005.）。

Pratt及其同事的两项研究首先检查了皮质诱发电位对双耳节拍频率的影响，然后一项后续研究报告了对单耳节拍的反应。第一项研究旨在探索

使用250和1000 Hz两种不同载波频率对3和6 Hz双耳节拍的相关电位反应。对于低载波频率（250 Hz）的节拍以及较低的节拍频率本身（3 Hz），节拍诱发反应的振幅更高。以相同的频率（3和6 Hz）以及相同的基本载波频率（250和1000 Hz）记录单耳和双耳节拍，但使用不同的起始相位，即通过应用相位相差四分之一节拍周期的单耳节拍。节拍诱发振荡的振幅在单耳节拍以及较低的载波和250和3Hz频率下更高。无论刺激之间的相位开始差异如何，对单耳和双耳节拍刺激的节拍诱发反应的来源都起源于颞叶区域，并向左半球侧化（Pratt, et al. 2010.）。这些发现表明，无论发作阶段如何，双耳和单耳节拍的处理都发生在相同的皮质区域。

在一项旨在绘制听觉稳态反应起源的研究中，Pastor及其同事以12种不同的刺激率应用了一系列单耳刺激。使用正电子发射断层扫描和脑电图数据报告了局部脑血流量（rCBF）的增加以及在40 Hz处达到峰值的振荡反应。听觉稳态反应与该频率下听觉皮层整体突触活动的增加有关，而不仅仅是中潜伏期反应的叠加（Pastor, et al. 2006.）。而Pantev等人早期的一项研究比较了中潜伏期反应和40 Hz听觉稳态反应的瞬态，发现这两种诱发反应来自听觉皮层的不同来源，这些来源在载波频率方面是局部隔离的（Pantev, et al. 1996.）。

这些发现表明，双耳和单耳节拍是在相同的皮层区域处理的，节拍产生的听觉稳态反应与听觉皮层突触活动的变化以及中潜伏期反应瞬变的叠加有关，中潜伏期反应瞬发也起源于初级听觉皮层。

节拍刺激引起的特定频率脑电图变化

应用双耳节拍导致脑电图产生显著影响的研究表明，只有包括γ和α等某些频率发生了变化。也有在调查α和β范围内这些影响的研究报告称没有显著变化。

Vernon及其同事在10次试验中，在α（10 Hz）和β（20 Hz）频率范围内应用双耳节拍1分钟，以评估是否可以在两个单独的参与者组中对这些频率引发频率跟随反应。每项试验都与以400Hz播放的纯音交替进行，同时从左右颞区记录EEG。作者观察到，从夹带前后和实验期间，两种节拍频率的静息基线振幅都略有下降，与关闭阶段相比，参与者在双耳节拍开启阶段的α活性降低（Vernon, et al. 2012.）。

在一项以1、5、10和20 Hz的频率持续5分钟的双耳节拍效果的研究，在δ和α双耳节拍频率刺激期间，θ和α频率的相对功率增加，而在β频率则降低。在α和δ双耳节拍刺激期间，刺激开始3.5分钟后，在右颞、额和枕区检测到CMI降低。然而，在β拍刺激期间，观察到CMI的增加和随后的减少——这发生在左颞和额叶区域之间（增加），右颞和中央顶叶区域之间（减少），在θ拍刺激的情况下，观察到左颞和中央皮质区域的增加。这些数据表明，在θ、α、δ和β频率上应用双耳节拍能够改变大脑区域之间的功能连接（Gao, et al. 2014.）。

在一项抑制性和促进性双耳节拍频率（分别为15和7 Hz）对冥想练习影响的研究，在有经验的冥想者中，应用θ频率（7 Hz）的双耳节拍增加了左颞叶δ功率，而在新手参与者组中没有记录到这种效果。当应用贝塔节拍频率时，新手参与者在冥想过程中表现出比经验丰富的调解员组更多的伽马能量增加（Lavallee, et al. 2011.）。这些结果表明，双耳节拍的效果取决于先前的经验和个人技能。

听觉节拍刺激和相位同步

在一项调查40 Hz双耳和单耳节拍听觉稳态反应的实验，观察到双耳和单耳节拍听觉稳态反应的额枕相移约为3-7msec。这些相移表明，单耳和双耳节拍听觉稳态反应是由不同位置的多个神经元网络生成的。伽马振荡的前后相移可能表明相关皮质区域的连续募集，类似于丘脑皮质振荡的结果，或者数据可能是由多个不同方向的来源生成的。双耳节拍可以检测到双侧相位差，而单耳搏动在左半球和右半球都能引起等相位的反应（Ross, et al. 2014.）。

大脑相位同步是认知不可或缺的一部分，因为它支持神经交流、神经可塑性和记忆形成的过程。当两个大脑区域的振荡在一段时间内具有恒定的相位关系时，就会发生相位同步。如果听觉节拍确实诱导了相位同步，这可能表明单耳和双耳节拍在调节记忆过程中的作用。基于人类颅内脑电图记录的发现表明，听觉节拍不仅能够特异性地改变脑电图功率，而且能够改变相位同步。例如，由于5Hz双耳节拍刺激，观察到颞侧相位同步增加，而在5Hz单耳搏动期间检测到颞中同步减少（Becher, et al. 2014.）。

听觉节拍刺激的作用

听觉节拍刺激，特别是双耳节拍，在操纵认知过程或调节情绪或疼痛的研究存在相互矛盾的结果。统计上显著影响的研究表明，这些影响往往很弱，而且持续时间很短，此外，关于这些影响的产生涉及哪些机制的讨论很少。这可能部分是由于刺激本身的性质，即双耳节拍是一种弱感知，而且大多数研究没有使用EEG或MEG等测量技术来量化由此产生的电生理效应。报告不一致的一个可能原因可能是方法学方法的不可比性。