小麦TaGW2基因对籽粒产量及品质的影响 

本期作者：胖丫和大胖丫

      GW2编码E3泛素链接酶，在水稻、玉米、小麦和高粱籽粒大小的发育过程中起负调控作用，该基因突变之后能显著增加籽粒重量（grain weight）。前期有不少研究关注GW2，我们前不久也推出一篇GW2的解读，由QTL到基因--到底该不该高兴呢？。小麦中存在三个同源基因TaGW2-A1、-B1和-D1，现已证明TaGW2-A1突变之后能够影响小麦的粒重、粒长和粒宽，但TaGW2-B1和-D1影响籽粒大小的研究还需要更多证据。今天跟大家分享的这篇文章发表于最新一期的the Plant Journal杂志，文章题目为“Analysis of the functions of TaGW2 homoeologs in wheat grain weight and protein content traits (doi: 10.1111/tpj.13903)”，通讯作者为遗传所的王道文研究员和高彩霞研究员。这篇文章主要对TaGW2-B1和-D1在小麦籽粒发育过程中的作用进行了研究，具体结果如下：

      尽管三个同源基因TaGW2-A1、-B1和-D1之间的同源性很高，作者还是利用CRISPR/Cas9技术分别创制了4个TaGW2的突变体材料：TaGW2-B1和TaGW2-D1单突变体、TaGW2-B1和-D1的双突变体以及TaGW2-A1、-B1、-D1的三突变体（受体材料科农199中TaGW2-A1基因本身存在突变）。研究结果表明，不管是单突还是双突材料的千粒重与对照（科农199）相比均有显著增加，但B1(gw2-b1)单突和B1/D1（gw2-b1d1）双突材料的千粒重增加幅度更大；相应地籽粒宽度和籽粒长度也显著增加，增加模式与千粒重类似。三突变体的籽粒千粒重和粒宽粒长与对照（Bobwhite）相比有明显增加。对于单株产量来说，B1单突和B1/D1双突材料较对照相比分别增加了10.46%和16.53%，但D1突变体与对照相比则减少了4.14-12.18%；三突变体的单株产量与对照相比也普遍有所提高，最高可达14.17%。b1d1的三突变体（a1本身是突变）尽管千粒重增加，种皮却起皱了。淀粉含量没有显著改变，这还需要进一步的研究,文中没有交代成熟以前是否就起皱了，想必是成熟后期变皱的吧。胖丫本着鸡蛋里挑骨头的立场说，下面这张图片要是左边和右边的放大倍数一致就好了，b图就看起来顺眼点，图片里的小麦种子大小比较均一，要是交代是如何选择小麦种子拍照的就好了。

     有研究表明TaGW2在种皮和胚乳中表达，因此作者还分析了突变体材料的籽粒蛋白含量以及储藏蛋白（seed storage protein）的含量。在所有四种突变体材料中，籽粒蛋白含量均有一定程度的提高，B1(gw2-b1)单突和B1/D1（gw2-b1d1）双突材料增幅明显；储藏蛋白的两种主要类型，醇溶蛋白和麦谷蛋白，增加显著，其增幅模式与籽粒蛋白含量类似。另外，面粉蛋白（flour protein content）和面筋强度（gluten strenght）与对照相比也有显著增加，提高了小麦的加工品质。

     水稻中OsGW2基因的敲除增加了小花外壳（spikelet hull）的细胞数目以及胚乳细胞的大小，从而影响籽粒重量以及籽粒宽度。小麦TaGW2基因突变之后，其种皮的外层细胞数目和长度明显增加，B1/D1（gw2-b1d1）双突材料增加最多，B1突变体次之，D1增幅最小；对照材料（科农199）的种皮由两层细胞组成，而在B1（gw2-b1）和D1（gw2-d1）的单突变体材料中则由4层细胞组成，B1/D1（gw2-b1d1）双突材料则为3层。

     由上面的结果可以看出，在小麦的3个同源基因里面TaGW2-B1在籽粒发育过程中所起的作用最大，这与其表达量最高具有一致性。另外，B1/D1（gw2-b1d1）双突材料无论是在单株产量、面粉蛋白含量以及面筋强度等方面，与B1单突材料相比均有显著提高，这很可能说明TaGW2-B1和-D1之间存在某种互作从而影响小麦的产量性状和加工品质。

看完此文感觉意犹未尽。本文在创制出这些突变材料之后，重点放在了比较不同突变体之间籽粒表型上的差异，没有探究进一步的机制。有些报道说，GW2可能还影响穗粒数，本文没有调查穗粒数，猜测应该是没有差异。2012年的时候有一篇文章里将干扰GW2（RNAi）之后粒重降低，这显然与本文的结果相反。这不由得让我想起去年在动物方面的研究结果也表明RNAi和敲除蛋白结果不一致的现象。另外本文突变体的粒长是显著增加的，而水稻的GW2粒长的影响不显著，水稻GW2还调控灌浆速率。小麦和水稻的GW2或许有相同点也有不同点，比如小麦GW2还影响加工品质，面粉蛋白含量以及面筋强度。

我们已知有一些基因被提前终止之后，其本身的表达水平也会发生改变。本文在敲除一个或2个GW2基因之后，是否会改变其他正常的GW2基因的表达？由此，胖丫又开了一个脑洞。在蛋白水平上改变（提前终止），直接将GW2基因组区段敲除，以及在转录水平上敲低（理想情况下完全不表达）对表型的影响是否一致？现在RNA_seq挺流行的了，这篇文章要是有这方面的数据就好了。话又说回来了，也许下一篇文章就是这个呢。

如果要在育种上成功应用，还需要继续评估在不同背景里GW2的效应大小，文中也提到单株产量增加10%以上，实际上真正在育种上推广的时候，效果如何还是有待进一步评价。

现在我们都爱说套路，这篇文章的套路比较简单，就像最早的MLO基因。现在有基因编辑加持，发文章的档次也要好一点。所以大家还是抓紧时间，借着基因编辑的风口，发的更高一点，从发文章上讲，正是投入产出高的时候。一旦风口过了，再按这样的套路来，那真是“我本将心向明月，奈何明月照沟渠”。

 

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