今天跟大家分享一篇有关小麦小花开颖的文章：Unfertilizedovary pushes wheat flower open for cross-pollination (doi:10.1093/jxb/erx410)，刚刚发表在Journal of Experimental Botany杂志上。当然，也在我们2月4号推送的文献汇总--“2018年第五周小麦文献推荐（2.4）”中提到过。

小麦是严格的自花授粉作物，但当其自交失败的时候往往能表现出异交结实的行为，比如颖壳张开和柱头外露。小麦在开花期，其小花往往会出现非常短暂的张开从而有利于花丝的延长和散粉，这次张开与小花中浆片的变大有直接关系。但有些小麦或大麦材料（比如雄性不育材料）在开花期的后期其小花会重新张开并持续几天，相应的机制目前并不清楚。

这篇文章主要对小花再次张开的生物学机制进行了探讨。研究发现小麦开花期之后未授粉的子房明显变宽（横向或水平方向上变大，垂直方向上变化并不明显），加大了外稃和內稃之间的间隙而最终导致颖壳张开，从而有利于接受外来花粉而异交结实。在这个过程之中，子房横向变大与花药的发育状态没有直接关系，但与花丝的延长在时间上几乎时同是开始的。与授粉后子房的表皮相比，未授粉子房的表皮细胞相对完整并变大，但并没有出现降解。由于子房表皮细胞的膨大而导致小麦小花张开的机制在次之前并没有被报道过，这种新的机制对小麦等作物的杂交制种可能有重要意义。在自花授粉作物中，比如小麦和大麦，当自交不结实的时候，该机制可以促进异花授粉从而结实和增加遗传多样性。

     上图是作者总结的一个简单模型。正常情况下，花丝延长之后子房或柱头就准备接受自身的花粉而完成受精过程。但在雄性不育或者没有完成正常授粉的材料中，雌蕊或子房开启了备用模式----子房横向加长促使颖壳张开接受外来花粉而异交结实。花丝的延长和子房膨大或生长应该是同步进行的，这就保证了小麦小花在自花授粉和异花授粉之间的无缝转换，而不用考虑柱头的状态。授粉之后子房会继续发育膨大，其长度和宽度不断增加，但可能由于中皮层（mesocarp）细胞中TaVPE4基因的上调表达而导致的PCD抵消了子房的横向生长（宽度）。在垂直方向上子房不断生长，逐渐形成了椭圆形的籽粒。未授粉的子房在垂直方向上生长不明显，中皮层细胞变大导致子房横向变宽。子房的横向生长与TaVPE4基因的低表达量、中皮层细胞PCD未被激活和未降解有关。