图片引自原文

苦味物质是某些柑橘类果实（如柚子和葡萄柚）风味所需的，对另一些柑橘类果实（如橙和柑）则影响口感，因此，苦味是在柑橘类长期驯化和育种过程中人工选择的结果。苦味物质的合成是以黄烷酮7-O葡萄糖苷为底物，由Cm1,2RhaT基因编码的1,2-鼠李糖糖基转移酶催化合成苦味物质黄烷酮-7-O-新橙皮苷，而另一分支由1,6-鼠李糖糖基转移酶催化黄烷酮7-O葡萄糖苷合成非苦味物质黄烷酮-7-O-芦丁苷。

来自以色列的Frydman等研究者从柑橘类EST序列数据库中得到1,6-鼠李糖糖基转移酶候选基因片段，并通过RACE方法进一步获得1,6RahT基因全长序列。转基因的1,2RahT悬浮细胞系BY-2和1,6RahT悬浮细胞系BY-2饲喂橙皮素和柚皮素，BY-2细胞系能将橙皮素和柚皮素自动转化成7-O-葡萄糖苷，转基因悬浮细胞系以此为底物，催化合成7-O-双糖苷。进一步的MS研究分析表明，1,2RahT悬浮细胞系BY-2能将橙皮素和柚皮素转化成对应的新橙皮苷和柚皮苷（苦味），而1,6RahT悬浮细胞系则转化生产橙皮素芦丁苷和柚皮素芦丁苷（非苦味），表明1,6RahT基因能编码黄烷酮-7-O-葡萄糖-6-O-鼠李糖糖基转移酶（命名为Cs1,6RahT）。

为验证Cs1,6RahT底物特异性，研究人员对1,6RahT悬浮细胞系饲喂其他类黄酮底物，结果表明Cs1,6RahT底物特异性不强（substrate-promiscuous），能催化多种底物。

       作者还分析了柑橘类（包括苦味和非苦味）幼果和幼叶中Cs1,6RahT酶的表达水平，并分析了人工驯化与育种过程对1,2RahT和1,6RahT进化的影响。

Frydman,A. et al. 2013. The molecular and enzymatic basis of bitter/non-bitter flavor ofcitrus fruit: evolution of branch-forming rhamnosyltransferases underdomestication. Plant J. 73: 166-178.