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生物的“性”事知多少 精选

已有 12076 次阅读 2013-5-5 09:26 |系统分类:科普集锦|关键词:有性生殖,生物| 生物, 有性生殖

生物的“性”事知多少?

 

 

从“无性生殖”到“有性生殖”

 

“有性生殖”的作用:“拿现成”、“补缺陷”、“备模板”和“重洗牌”

 

“有性生殖”中的“细胞选择”和“异性选择”

 

“能做”和“想做”-----生物对“有性生殖”的“回报系统”

 

动物多姿多彩的“有性生活”

 

“孤雌胎生”和“世代交替”

 

细菌和病毒也懂得“性”?

 

“性染色体”的XYZW系统和“性别决定基因”

 

人类的男性会消失吗

 

 

 

 

      地球是生命的大家园,在上面居住的生物种类至少以百万计。从微生物(包括原核生物如各种细菌,真核生物如真菌、藻类、和原生动物等),植物(如苔藓、蕨类植物、裸子植物、被子植物等等)到动物(包括无脊椎动物如软体动物、环节动物、昆虫、 和脊椎动物如鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类等等),生物的大小、形状、结构、功能千变万化。赏心悦目的绿叶、五彩斑斓的花卉、翩翩起舞的蝴蝶、鸣腔婉转的鸟儿,构成了我们周围生气勃勃,多彩多姿的世界。

 

      仔细观察一下,就会发现生物的这种多彩多姿,在很大程度上与生物的性别有关。地球上的绝大多数生物,特别是多细胞生物,都分“雌”和“雄”两性。有性生殖是地球上多数生物的繁殖方式。植物开花、蝴蝶双飞、孔雀开屏、人类求偶,都是生物“有性生殖”的表现。如果生物不分性别,这些绚丽动人的情景都不会出现,这个世界会单调沉闷得多。

 

      我们的祖先早就发现了这种现象,并且发明了专门的词汇来形容两性。比如用“男”和“女”来形容人的两性,用“公”和“母”来形容动物的两性,用“雄”和“雌”来形容植物的两性,或泛指生物的两性,相当于英文的“male”和“female”。

 

      多数生物分“雌”和“雄”两性,是一个客观事实,所以大家都习以为常。但是如果要问,为什么多数生物要分“雌”和“雄”,就不是一个容易回答的问题了,因为地球上还有不分性别的生物。比如许多细菌,它们的繁殖就是简单地“一分为二”。蚜虫也能“孤雌胎生”,母蚜虫自己就能生出小蚜虫来,而不需要公蚜虫。这样的生殖过程直接而“简单”,即一个生物体就可以“自力更生”,繁殖出后代来,而不像异性之间的“寻偶”、“求偶”、“竞争”、“交配”那么麻烦。细菌和蚜虫能办到,为什么其它生物办不到?为什么多数生物要采取更加“麻烦”(有时还是代价很高)的“有性生殖”方式呢?

 

从“无性生殖”到“有性生殖”

 

      要回答“有性生殖”的问题,我们先要看看生物为什么要生殖,如何生殖。

 

      生物是高度复杂,同时也是高度脆弱的有机体,不可能成为永远不死的“金刚不坏之身”。要使种群能够延续下去,就必须要有不断产生下一代同类生物体的方法。这就是“生殖”。

 

对于单细胞生物,生殖方式可以比较简单,就是“一分为二”。遗传物质(DNA)先复制,然后细胞分为两个,各带一份遗传物质。“女儿细胞”和“母亲细胞”模样类似,结构相同。酵母菌用“出芽生殖”,“女儿细胞”比“母亲细胞”小,脱落以后再长大。对于多细胞生物,“一分为二”就比较困难了。水螅的“身体”只有两层细胞,也可以进行“出芽生殖”,即在“躯干”上长出小水螅,再脱落变成小水螅。但是对于结构更加复杂的动物,用“分身术”来繁殖就越来越困难了。蚯蚓断成两截后再长回“全身”,蜥蜴断尾后长出新尾巴,都只是身体失去部分的“再生”,而不是繁殖的方式。即使低等如蚂蚁、蝗虫那样的动物,都不可能用“出芽”,或“分身”的方式来繁殖后代。高等动物就更不用说了,谁能想象人的身上长出一个“小人”来,脱离以后变成一个新的人?

 

植物的“灵活性”要大一些,因为植物的基本结构比动物简单,不像动物那样有那么多种系统和细胞类型。很多植物也没有固定的形状,“身体”的结构不需要像动物那么严格,只要能长出新的根、茎、叶就行。在哪里分支,在哪里长叶,关系都不大。而且许多植物都有“分生组织”,在其一生中不断分化形成其它类型的植物细胞,相当于植物有“全能干细胞”,所以“分身术”在一些植物中行得通。比如一些苔藓就可以用把身体裂成几段的方法来繁殖,“落地生根”的叶片能在边缘上长出小的茎叶结构和细根,接触土壤以后可以长成新的植株。这有点像酵母的“出芽”生殖,只不过是出的“芽”是多细胞结构。我们也可以用人工的方法让一些植物的茎或叶长成新的植株。 不过植物用“分身术”只能“就近”产生后代,效率不高,多数植物已经不采取这种办法来繁殖了。

 

      对于多数复杂生物(无论是动物还是植物),更常见的繁殖方式是把遗传信息(DNA)“包装”到单个特殊的细胞中,再由这个细胞(单独或与其它带有同样繁殖使命的细胞融合成一个细胞)发育成一个生物体。也就是说,复杂生物的身体都是由一个细胞发育而来的,这是地球上多细胞生物繁殖的总规律。我们把这种负有“传宗接代”任务的细胞统称为“生殖细胞”。用“生殖细胞”产生下一代的方式有多种。

 

      最简单的方式,就是生物形成自身就能长成新生物体的“生殖细胞”。它由“有丝分裂”(用细胞里面“纺锤体”中的“细丝”把复制出来的两份遗传物质“拉”开,分别进入两个新细胞的过程)产生,遗传物质和母体细胞完全相同。它不需要与其它细胞相互作用就能发育成新的生物体,所以是“自给自足”的。这就是“孢子”中的一种,叫做“分生孢子”(Conidium)。比如一些霉菌就是用这种方式来繁殖的。这种繁殖方式其实和细菌和酵母的分裂繁殖方式没有本质区别,也是靠分裂繁殖,但是却进了一步:细菌和酵母分裂出来的细胞还是以单细胞形式生活,而霉菌“身体分裂”形成的“生殖细胞”(孢子)却能够重新长成多细胞的生物体,说明这个细胞已经发展出了“分化”成身体里面各种细胞的能力,也就是现在我们说的“干细胞”的能力。而且孢子可以耐干旱,在恶劣环境中长期存活,还能随风或水移动到新的地方,在那里发育成新的个体。

 

      这种靠“孢子”来繁殖的方法也属于“无性生殖”。和单细胞生物的“无性生殖”一样,后代和上一代的遗传物质相同,所以是上一代生物体的“克隆”。这种方式简单经济,多细胞生物常常可以同时产生大量的“分生孢子”,而且每个孢子都是“自力更生”的。在生活条件好的情况下,能迅速增加个体的数量。而且“无性生殖”的后代能够比较忠实地保留上一代的遗传特性,短期来讲对物种的稳定性有利。

 

      既然如此,为什么多数生物(无论是动物还是植物)要分成“雌”和“雄”两性呢?“有性繁殖”的过程远不如用“分生孢子”繁殖那样直截了当,而是要困难和复杂得多,为什么多数生物要“自找麻烦”呢?

 

这是因为“无性生殖”虽然简单有效,也有缺点,就是遗传物质被“禁锢”在每个生物个体和它的后代身体之内,只能 “单线发展”,与同类生物中别的个体中的遗传物质“老死不相往来”。也就是说,每个生物体在DNA的进化上都是“单干户”,对于自己和自己后代DNA的变化“后果自负”,“自生自灭”。某些个体中DNA中新出现的有益变异也无法和“别人”共享。这样,不同的个体在适应环境的能力上就可能有比较大的差别。

 

对于单细胞生物来说,这不是问题。单细胞生物一般繁殖极快,在几十分钟里就可以繁殖一代。那些具有DNA有益变异的个体很快就可以在竞争中“脱颖而出”,成为主要的生命形式,那些差一点的就被淘汰了。而且单细胞生物每传一代,就有约千分之三的细胞DNA发生突变,这些发生突变的细胞中一般能够出现能适应新环境的变种,通过迅速的“改朝换代”,单细胞生物通常能够比较好地适应环境的变化。

 

但是对于多细胞生物来讲,这个“战略”却不灵。多细胞生物换代比较慢,常常需要数星期,数月,甚至数年才能换一代,“进化”赶不上环境“变化”。而且个体淘汰的代价很大,因为每个被淘汰的个体都相当于成千上万,甚至上亿个单细胞生物。如果同一物种的不同生物个体之间可以进行遗传物质的“交流”,就可以“共享”DNA的有益变异,增加每个生物体中DNA的多样性(即各种基因形式的组合),相当于“预先”给环境的变化做了准备,物种延续下去的机会就增加了。

 

不过多细胞生物之间直接进行遗传物质的交换是很难实现的。一个生物体细胞里面的DNA怎么能跑到另一个生物体的细胞中去啊。就算直接的身体接触可以转移一些DNA到另一个生物体身体表面的细胞里去,也很难做到那个生物体的每个细胞都能得到转移的DNA。但是我们前面讲过,多细胞生物最初都有一个细胞的阶段,如果这些单细胞阶段的生物能够彼此融合,成为一个细胞,就能把两个生物体的遗传物质结合到一起。由于以后身体里面所有的细胞都由这个最初的细胞变化而来,身体里面所有的细胞都会得到新的DNA

 

这种用“生殖细胞”融合的方式产生下一代的繁殖方式就叫做“有性生殖”,以区别于没有“生殖细胞”(比如“分生孢子”)融合过程的“无性生殖”。所以“有性生殖”可以定义为“把两个生物体(通常是同种的)的遗传物质结合在同一团细胞质中以产生后代的过程”。来自不同生物体,彼此结合的生殖细胞就叫做“配子”,有“配合”、“交配”之意,以区别于没有细胞融合的“孢子”。

 

      不过这个过程会立即产生一个问题。如果两个生物体的遗传物质结合在一起,那么融合产生的细胞里面就有两份遗传物质,生物学上叫做“双倍体”。如果“双倍体”生物产生的“生殖细胞”还是“双倍体”,两个“生殖细胞”融合后的细胞就会是“四倍体”,再往下的生物就会依次变成“八倍体”、“十六倍体”、“三十二倍体”……。如果是这样,“有性生殖”的生物很快就会“吃不消”了。哪个细胞能“装下”这样以几何级数增加的遗传物质啊。

 

      不过生物体是很“聪明”的,能“防患于未然”,在形成“生殖细胞”时就把这个问题预先“考虑”到了。进行“有性生殖”的生物一般是“二倍体”。在形成“生殖细胞”时,先把遗传物质减半,形成“单倍体”。这个过程叫做“减数分裂”。两个“单倍体”的“生殖细胞”再融合,就正好恢复了生物正常的“双倍体”状态。这样,“有性生殖”就可以一代代地进行下去了。

 

      而且“减数分裂”的作用不只是把遗传物质减半,而且还能在两份DNA之间进行交换。两份DNA分子先是按照序列的相似性和对应性排在一起,然后不同DNA分子上的对应片段随机互换。这样得到的DNA分子就是两份遗传物质的“混杂物”。这个过程叫做“同源重组”Homologous Recombination)。“同源重组”有许多好处,我们下面再讲。

 

      在“有性生殖”形成的初期,两个生物体产生的“配子”大小形状相同,叫“同配生殖”(isogamy),比如一些真菌、藻类和原生动物就进行“同配生殖”。随着生物的日趋复杂,身体也越来越大,两个同样小的“配子”融合成的细胞在发育成一个复杂的生物体上就有点“力不从心”了。生成复杂的生物体需要大量营养,需要“配子”变得更大,以携带更多的营养。但是“配子”一大,运动能力就差了,不利于彼此“碰”到。一个解决办法就是把营养功能和运动功能分开,一种“配子”专供营养,基本上不动,另一种“配子”专门运动,除了遗传物质以外,不必要的东西越少越好。这样就由“配子”逐渐分化成为“卵子”和“精子”。卵细胞很大,带有许多营养,数量较少;而精子很小,数量众多,擅长运动。产生卵子的生物就叫“雌性”生物,产生精子的生物就是“雄性”生物。这就是生物“雌性”和“雄性”的来源。

 

      也许有人要问:为什么生物只分“雌”和“雄”两性呢?结合三个甚至更多生物体的遗传物质不是更好吗?这个“主意”听上去不错,但是实行起来却很困难。两性“寻偶”、“求偶”、“竞争”和“交配”的过程已经够复杂的了,再加入“第三方”或“多方”情形会更加困难,在个体密度低的情况下反而会因为“找不齐”三方或多方而无法繁殖。由于各方都有“一票否决权”,“方”数越多,成功几率越低。在细胞进行“减数分裂”时,如何把“三倍”或“多倍”的遗传物质分到三个或多个细胞里面去,再形成“单倍体”的“生殖细胞”,也是一个难以解决的问题。现在细胞还没有“一分为三”的机制,更不要说“一分为多”了。所以进行“有性生殖”的生物,每个生物体不能有多于一个生物学上的父亲和多于一个生物学上的母亲。

 

      “有性生殖”也不限于多细胞生物,单细胞的真核生物也可以进行这样的活动。比如酵母菌在营养充足时用无性的“出芽”方式繁殖。一旦营养缺乏,“双倍体”的酵母就会进行“减数分裂”,形成“单倍体”的“配子型孢子”(分为a型和a型)。这两种“配子型孢子”在萌发后能够融合,形成新的“双倍体”酵母细胞。它的遗传物质经过“同源重组”和两型结合,已经和原来的“父母”细胞不同,在困难的环境下有更强的生存能力。

 

“有性生殖”的作用:“拿现成”、“补缺陷”、“备模板”和“重洗牌”

 

      上面谈了“有性生殖”形成的过程,现在具体谈谈“有性生殖”的“优点”和“缺点”。先谈人们认为的“有性生殖”的“优点”。

 

      一是“拿现成”。DNA的突变速度是很慢的。比如人每传一代,DNA中每个碱基对突变的几率只有一亿分之一,也就是大约30亿个碱基对中,只有30来个发生变异,而且这些变异还不一定能改变基因的功能。而来自两个不同生物体的“生殖细胞”的融合,有可能立即获得对方已经具有的有益变异形式。通过“有性生殖”,同一物种的不同个体之间可以实现遗传物质的“资源共享”。

 

      二是“补缺陷”。两份遗传物质结合,受精卵以及后来由这个受精卵发育成的生物体里面的细胞中的DNA分子就有了双份。如果其中一份遗传物质中有一个“缺陷基因”,另一份遗传物质很可能在相应的DNA位置上有一个“完整基因”,可以弥补“缺陷基因”带来的不良后果。

 

      三是“备模板”。一个DNA分子上的损坏可以用另一个DNA分子为模板进行修复。在“减数分裂”过程中,受损的DNA(比如双链断裂)可以使用另一个DNA分子作为“模板”进行修复。

 

      四是通过“同源重组”对两个生物体的基因进行“重新洗牌”。这就有可能把有益的变异和有害的变异分开来,而且可以把两个生物体有益的变异结合在一起。“基因洗牌”也可以增加下一代DNA的多样性,使得整个种群更好地适应环境,比如各种恶劣的生活条件。

 

      这些“优点”使得多细胞生物从一开始(“受精卵”阶段)就能得到经过补充和修复,具有“备份”,而且基因组合具有多样性的遗传物质,而且随着受精卵的分裂和分化把这些遗传物质带到身体所有的细胞里面去。这也许就是地球上的绝大多数生物都采用“有性繁殖”方式的原因。

 

      当然“有性生殖”带来的后果不都是好的。后代在获得“好”的DNA形式时,也有可能获得“坏”的DNA形式。基因之间原来“好”的组合也许会被打破,有益的变异形式也有可能和有害的变异形式组合在一起。

 

精子和卵子的形成,既需要生殖器官的细胞进行“有丝分裂”,也需要“减数分裂”(包括“减数分裂”过程中的“同源重组”),步骤复杂,出错的机会自然要比“无性生殖”(只需要“有丝分裂”)多。

 

两性的“分工”也意味着两性必须“合作”才能产生下一代。这就产生了“寻偶”、“求偶”、“竞争”和“交配”这些“麻烦事”,需要付出相当的时间和精力,甚至冒一些风险(比如同性生物为争夺交配权的打斗)。对于一些体内受精的动物来讲,还要冒微生物“乘顺风车”,感染上“性病”的危险。

 

尽管“有性生殖”有这些缺点,但是地球上的多数生物,特别是复杂的高等生物,还是采取了“有性生殖”的方式,说明“有性生殖”带来的“好处”超过“坏处”。

 

但是“有性生殖”的这些缺点也是必须“认真对待”的。“有性生殖”产生的后代和“无性生殖”产生的后代一样,要面临同样的生存选择(如干旱、洪涝、极端温度、饥饿、寄生虫、微生物感染、以及捕食者等等)。除此以外,进行“有性生殖”的生物还有两种自己特有的选择机制,以尽量减少“有性生殖”的负面作用,这就是细胞水平的选择和长成的生物体被异性的选择”。

 

“有性生殖”中的“细胞选择”和“异性选择”

 

用“无性生殖”方式产生“生殖细胞”(如“分生孢子”)的过程比较简单,只需要进行“有丝分裂”,复杂程度只相当于普通的细胞分裂,没有遗传物质的改变,所以生成的“生殖细胞”不容易出“废品”。而用“有性生殖”产生“生殖细胞”的过程要复杂得多,出“废品”的几率就比“分生孢子”大。

 

比如人每传一代,生殖细胞的DNA中每个碱基对出错的机会约是一亿分之一(约为1.310的负8次方),是进行“无性生殖”的大肠杆菌的突变速率(约为一百亿分之三,即2.610的负10次方)约50倍。

 

      精子和卵子出“废品”的几率也不同。比如人的卵细胞在女婴出生时就形成了,所以女性不会在一生中不断产生卵细胞。男性则不同,在性成熟后的几十年都在不断地产生精子,这就需要精原细胞(产生精子的“干细胞”)不断地分裂。男人到50岁时,精原细胞就已经分裂了约840次。而每一次分裂都可能带来新的突变,所以精子中DNA的平均突变率约是卵子的5倍。

 

对于恒温动物,精子的生成还有一个不利因素,就是精子的生成、成熟和储存对温度非常敏感。由于目前还不知道的原因,睾丸的温度在36摄氏度或以上就会有严重后果。为了解决这个问题,许多哺乳动物都采取了把睾丸放在体外的方式,这就是阴囊。阴囊是由皮肤形成的“袋子”,可以根据温度变化形状,把温度控制在35摄氏度以下。外界温度高时,阴囊松弛,增大表面积,以利于散热。外界温度低时,阴囊收缩,减小表面积,以减少热量散失。外界温度很高(比如摄氏40度以上),阴囊还会出汗,靠汗液的蒸发来散热。

 

除了精子生成,还有精子储存的问题。在没有交配机会的情况下,精子必须被储存起来,以备交配时使用。也许体内的高温(人为摄氏37度)不利于精子长期储存,所以储存精子的“附睾”,也和睾丸一样,位于阴囊内。“隐睾症”(男婴出生后睾丸没有从腹腔下降到阴囊中)几乎总是导致不育。

 

用阴囊来“装”睾丸和附睾的做法,相当于把产生和储存精子这样重要的器官都置于躯干以外,使它们容易受伤。即便如此,多数哺乳动物仍然采取了“睾丸外置”的方法,说明这是出于“不得已”,温度这一关难以“绕过去”。也有些哺乳动物不采用“阴囊外置”的方法,比如鲸鱼、大象(据说是从水中“登陆”的)和蹄兔(hyraxes,模样虽然像啮齿类动物,实际上与大象的关系更近)就用流过体表,温度比较低的血液来“拉低”睾丸的温度。这对于在水中生活的哺乳动物也许是更好的办法。

 

即使是这样,正常人的精子中也有约25%是畸形的,这还不包括那些形态看起来正常,其实携带有不正常DNA的精子。有的人的精子中高达80%畸形。据联合国卫生组织(WHO)的标准,精子至少要60%正常才能有效地使女方受孕。如果精子和卵子结合的过程是像人结婚那样一对一,那风险就太大了。

 

      所以进行“有性繁殖”的生物在生殖细胞的融合阶段就对精子进行选择。人类每次射精所射出几亿个精子中,只有一个最“强壮”,最具活力的精子能“一马当先”,率先到达卵子并且于之结合。精子的选择机制,使得进行“有性生殖”的生物可以采用单细胞生物那样比较“便宜”的“细胞淘汰”方式,因而可以大大减少昂贵的“身体淘汰”方式(即在胚胎发育到某个阶段,甚至已经长成生物体,再因DNA的原因而死亡)

 

      除了“细胞选择”,进行“有性生殖”的生物还有另一个层次的选择,就是被同种生物的异性所选择。“异性选择”可以在“个体层次”上选择已经长成,可以正常生活的个体。雌性动物会选择“综合素质”最高的雄性,“次好”的动物则会被剥夺交配权,它们所携带的基因也不能被传下去而被淘汰。这并不会“消灭”这些个体自身,却可以淘汰它们所带的基因,总的效果和单细胞生物直接淘汰“次好”的个体是一样的。

 

      当然雌性不能直接“看见”潜在对象的DNA,但是可以从雄性的体型、毛色、花纹图案的鲜艳程度、“唱歌”的本领、以及在打斗中的表现来判断一个雄性是否身体健康,是否被寄生虫感染,是否具有更强的生活能力等等。

     

      “异性选择”是“自然选择”的一种,因为配偶也是“自然界”的一部分。但是“异性选择”和“自然选择”又有区别,起作用的只是同一物种中的个体,而自然选择的范围要广泛得多,包括非生命的环境(如温度、水源等等)和生命环境(食物、捕食者、微生物、寄生虫等等)。在一些情况下,“异性选择”的需要和“自然选择”的需要是冲突的。比如一些雄鸟为了吸引雌鸟长出很长的尾巴,但是过长的尾巴也会使其行动不便,遇到捕食者时也不容易逃脱。过于鲜艳的颜色和更响的叫声也使雄性动物容易暴露自己给捕食者。但是“性别选择”又是实行“有性繁殖”的生物淘汰那些生理上正常,但是“综合素质”稍差的个体的重要手段,所以能够“长盛不衰”。

 

      有了“细胞选择”和“异性选择”这两个手段,再加上与用“无性生殖”的生物同样面临的“自然选择”,进行“有性生殖”的生物就能有效地避免这种繁殖方式本身的缺点,而充分发挥“有性生殖”的优点,使得“有性生殖”成为地球上多数生物,特别是高等生物的繁殖方式。

 

“能做”和“想做”-----生物对“有性生殖”的“回报系统”

 

      “有性生殖”的优越性,以及随之而来的生物性器官的进化,可以保证“有性生殖”的过程“能做”。这两点对于植物就足够了。植物没有神经系统,没有“思想”,基本上是按程序来进行生理活动。但是植物可以发展出各式各样的方法(如开花、传粉)来使“有性生殖”得以进行,而“自然选择”就可以让进行“有性生殖”的植物占优势。

 

但是这对动物来讲就有点“悬”。动物,特别是高等动物,是有神经系统,能主动做决定的生物,“有性生殖”也需要动物主动去“操作”。而“有性生殖”是很“麻烦”,甚至是很“危险”的事情,如果没有“回报”机制,给从事“有性生殖”的生物体“好处”,生物是不会“自动”去做的。换句话说,“有性生殖”不但要“能做”,动物还必须“想做”,否则“有性生殖”再优越也没有用,因为动物并不会从“认识上”知道“有性生殖”的好处而“主动去做。所以动物必须发展出某种机制,以保证种群中的性活动“一定发生”。动物采取的办法,就是让“被异性选择”和“性活动”这两个过程产生难以抵抗的,强烈的精神上的幸福感和生理上的快感,这就是脑中的“回报系统”。

 

人的“回报系统”与脑中多巴胺(dopamine)的分泌密切有关。当男性进行性活动时,中脑的一个区域,叫做“腹侧被盖区”(ventral tegmental area,简称VTA)的,会活动起来分泌多巴胺。多巴胺接着移动到大脑的“回报中心”,叫做“伏隔核”(nucleus accumbens)的地方,使人产生愉悦感。而妇女在进行性活动时,脑干中的一个区域,叫做“中脑导水管周围灰质”(periqueductal gray,简称PAG)的区域被激活,而杏仁核(amygdala)和“海马”(hipocampus)的活性降低。这些变化被解释为妇女需要感觉到安全和放松以享受性欢乐。

 

在性高潮发生时,无论是男性或女性,位于左眼后的一个区域,叫做“外侧前额皮质”(lateral orbitofrontal cortex)的区域停止活动。这个区域的神经活动被认为是与推理和行为控制有关。性高潮时这个区域的活动被“关掉”,也许能使人摒弃一切外界的信息,完全沉浸在性爱的感觉中。

 

对于男性来讲,射精是使精子实际进入女性身体的关键活动,没有射精的性接触对于生殖是没有意义的,所以男性的性高潮总是发生在射精时,即对最关键的性活动步骤以最强烈的“回报”,以最大限度地促使射精的发生。

 

为了最大限度地享受性快感(即对性活动实现最大限度的“回报”),进化过程发展出了多种神经联系来传递性感觉。性器官的神经联系高度密集,光是阴蒂就有约8000个神经末梢,而且在两性中传输性感觉的神经通路都不只一条。比如“下腹神经”(hypogastric nerve)传递妇女子宫和子宫颈的感觉,传递男性前列腺的感觉;骨盆神经(pelvic nerve)传递妇女阴道和子宫颈的感觉和两性直肠的感觉;外阴神经(pudendal nerve)传递妇女阴蒂的感觉,传递男性阴囊和阴茎的感觉。除此以外,妇女还有迷走神经(vagus nerve)联系,传递子宫、子宫颈以及阴道的感觉。它绕过脊髓,所以脊髓断裂的妇女仍然可以感觉到对子宫颈的刺激,也能达到性高潮。而且由于神经传输途径的不同,女性“阴蒂高潮”和“阴道高潮”的感觉是不一样的。

 

这样“精心安排”所形成的对性活动的“回报”系统是如此强大,以致极少有人在一生中完全回避性活动。层出不穷的性犯罪说明,如果对这种“回报效应”的追求不用道德和法律加以控制,可以在人类社会中导致负面的后果。一些毒品(比如海洛因)就是通过刺激这些“回报中心”而人为地获得和性高潮类似的感觉。2003年,荷兰的神经科学家Gert Holstege 用“正电子发射断层扫描术”(Positron Emission Tomography,简称PET)监测了男性发生性高潮时和吸食海洛因时脑中的变化,发现二者95%相同!

 

但是如果控制得当,性愉悦就是大自然给我们最宝贵的礼物之一。比起动物来,人类更加能够享受性爱的感觉。也许是住房的出现使人类摆脱了繁殖活动对季节的依赖,人类的性活动一年四季都可以进行,而不像许多动物那样每年只有短暂的发情期和交配期。更加宝贵的是,人类的性活动可以延续到生殖“任务”完成后许多年,因而可以与生殖目的“脱钩”,只以享受其感觉为目的。

 

而且在形成精子和卵子过程中的“基因洗牌”(即“同源重组”),使得人类基因的组合方式无穷无尽。每一个人都是独特的,只能出现一次,前无古人,后无来者。基因的差异,再加上后天社会的经历和影响,使得每一个人都有自己独特的择偶“口味”和标准。这种人与人之间的差异使得寻偶成了一个非常带个人特性的事情,也使得多数人能够找到自己喜欢的配偶。我们都有这样的经验:中学时班上你没有感觉甚至不喜欢的异性同学,后来绝大多数都结了婚,说明他(她)们也有人爱。如果大家都是一个“口味”,一个标准,那必然出现一些人被所有的人追,同时又有一些人没有人要的情形。

 

除了性活动,进食是动物另外一个必须进行的活动,不然物种就会灭亡。和性活动一样,觅食,捕食也是很麻烦甚至危险的事情,如果没有一种机制使得进食一定发生,动物也不会主动去做。所以我们的大脑对进食也发展出了“回报系统”。进食会产生愉悦感,包括对食物味道和气味的享受和进食后的满足感,而饥饿则会产生非常难受的感觉。我们的祖先早就对这两项“非进行不可”的活动有所认识,所以说,“饮食男女,人之大欲存焉”(《礼记·礼运篇》)。这是很有见地的,抓住了生物进化中的两个最基本的活动。人类对美食的爱好已经超出了“摄入营养”的目的,像人类的性活动超出了“生殖目的”一样,都成为对“回报效应”本身的追求。

 

对于高等动物,特别是人类,光有生理上的“回报”感觉是不够的,我们还有精神上对异性的欣赏和追求,其中的化学和生理过程就更复杂了。初恋时,血液中“神经生长因子”(nerve growth factor)的浓度会增加,性渴求时,性激素(“睾酮”testosterone和“雌激素”estrogen)的分泌会加速。在爱恋期大脑会分泌多种神经递质,包括多巴胺、正肾上腺素(norepinephrine)、和血清素(serotonin)使人产生愉悦感、心跳加快、不思饮食和失眠。配偶间长期的感情关系则由“催产素”(oxytocin)和“后叶加压素”(vasopressin)来维持。“催产素”的作用并不只是促进分娩,而是和母爱、对配偶的感情(无论男女)有密切关系。“后叶加压素”的结构和“催产素”相似。它的功能也不仅是收缩血管,而且也和配偶之间关系的紧密程度有关。

 

性活动所导致的生理上的快感和精神上“爱”的感觉都非常强烈,二者的结合使几乎所有的人都无法抗拒“有性生殖”带给我们的这种巨大的驱动力。人类细致入微的精神感受和各种形式的艺术表达能力更使得“爱”的感觉上升到崇高和神圣的境界,成为人类共享的感受。只要看看流行歌曲中有多少是歌唱“爱”的,看看有多少文学名著以爱情为题材,就可以知道“有性生殖”对我们精神和生活的影响有多么大。恩格斯在他的著作《家庭,私有制和国家起源》中说,“人与人之间,特别是两性之间的感情关系,是从有人类以来就存在的。性爱,特别是在最近800年间,获得了这样的意义和地位,竟成了这个时期中一切诗歌必须环绕着旋转的核心”。这种状况在可预见的将来还会持续下去。

 

人是从动物进化而来的,所以人类对性活动的强烈反应不是凭空突然出现的,而是继承和发展了许多动物性活动的特点。我们无法直接测定动物对“性”和“爱”的感觉,但是我们可以从动物的行为中推测到“有性生殖”对动物的影响。

 

动物多姿多彩的“有性生活”

 

      动物之间的爱恋之情是可以观察到的。一些处于“恋爱期”的雌鸟和雄鸟(如斑鸠)会紧挤着卧在一起。鲸鱼在交配前要彼此摩擦身体,像情人之间的爱抚。处于生殖期的斑雀(Zebra Finch)会发出“昵声”。斑头雁失去配偶时,会发出哀鸣声,并且永不再“婚”。这些现象都说明,许多动物对于配偶是有感情的。不过对于动物来说,把自己的基因传下去,是最重要的“任务”。无论是对性活动的“回报”,还是它们眼中对异性的“欣赏”,都是为了获得“交配权”,使得性活动得以进行。

 

      雄性动物为了获得交配权,常常采取“武力竞争”的方式,即直接的打斗。只有最健康,最强有力的雄性动物能战胜其它雄性对手,取得交配权。另一种不是打斗,而是雄性用外貌、舞蹈、声音、物品、筑巢等手段来吸引雌性。一般来讲,只有最健康,“表现最好”(这也直接和雄性动物的健康状况和“综合素质”有关)的雄性能够取得雌性的“青睐”。有的雄性动物是两种方法并用:它们会用各种方法取悦雌性,同时把别的雄性赶走。

 

      这样的例子不胜枚举。比如雄孔雀绚丽的长尾巴再加上“开屏”的动作在求偶中就起重要的作用。如果把这些羽毛上最具吸引力的“眼睛”(靠近羽毛尾端的圆形图案)剪掉,这只雄孔雀就失去了吸引雌孔雀的能力。 把非洲“寡妇鸟”(widowbird)雄性的长尾巴剪掉,接到另一只雄寡妇鸟的尾巴上,那只具有超长尾巴的雄鸟就最具吸引力,而被剪掉尾巴的雄鸟则“无人问津”。具有色泽鲜艳的大鸡冠的公鸡,和具有最长的,颜色最鲜艳尾巴的“剑尾鱼”(Swordtail fish)最讨雌性的喜欢。叫得最响的“泡蟾”(Tungara frog)对雌性最有吸引力,而雌蟋蟀最喜欢“叫声”最复杂的雄性。

 

      有些雄性动物为了把自己的基因传下去,采取了非常的,甚至是“匪夷所思”的行动。

 

      雄海马的身上长有“育儿囊”。只要成功地“诱使”雌海马把卵产到“育儿囊”中,就可以保证只有自己的精子能使这些卵子受精。这不是先争夺“交配权”,而是先夺取卵子。有些雄海马甚至在“育儿囊”中发育出类似胎盘的结构,给发育中的小海马提供营养。

 

      一种雄蛾子在与雌蛾交配后,会在雌蛾的身上留下一种对其它雄性具有排斥性的化合物苯乙benzyl cyanide),阻止其它雄蛾再来交配。

 

      澳大利亚的Cuttlefish(一种乌贼)懂得使用“欺骗手段”。当个头较小的雄乌贼知道打不过正在向雌乌贼“献媚”的大块头乌贼时,它会在颜色和动作上模仿雌乌贼,使“大块头”对它失去警惕。一旦时机适合,它会立即和母乌贼交配,然后迅速逃跑。这样“聪明”的“小个子”是有望它的基因“代代相传”的,因为它的后代也许也会使用同样的欺骗手段。

 

      有些雄性动物为了把自己的基因传下去,甚至采取了“自我牺牲”的手段。有些雄蜘蛛在交配完成后,“甘愿”被雌蜘蛛吃掉。另一种蜘蛛(yellow garden spider, Argiope aurantia)在把性器官插入雌蜘蛛的体内后,在几分钟之内就心跳停止而死亡。它的“遗体”就成了“贞操带”,防止其它雄蜘蛛与这只雌蜘蛛交配。

 

      更“匪夷所思”的是一种深海的“鮟鱇鱼”(anglerfish)。雄性比雌性小得多。当雄性找到雌性时,就把自己的“嘴巴吸到雌鱼身上。“嘴巴”上的皮肤接着就与雌鱼的皮肤融合。然后雄鱼所有的器官都开始退化,只剩下睾丸还工作,由雌鱼终生供给营养。通过这种手段,不管是雄鱼“寄生”在雌鱼身上,还是雌鱼把雄鱼变成了自己的一个器官,还是雄鱼和雌鱼共同组成了一个“雌雄同体”的新生物体,总之雄鱼的交配目的是达到了。

 

      雄狮子之间在传基因上的竞争可以说是“惨烈”的,雄狮常常会杀死它想要的雌狮子和其它雄狮所生的后代。为了减少这种情况,东非的雌狮采取了一个“聪明”的办法,就是先交配,后排卵。只有雌狮确信与她交配的雄狮不会被其它雄狮取代时,她才会排卵。

 

      雄性黑猩猩的身体只有大猩猩的四分之一大,睾丸大小却是大猩猩的四倍。原因也许是大猩猩对自己的“妻妾”们具有绝对的控制权,所以不需要许多精液就能保证把自己的基因传下去。而黑猩猩是群交的,没有固定的配偶。雄性黑猩猩为了增加自己的基因被传下去的机会,就只有增加精液的量。

 

      生物这些千奇百怪的性行为其实只有一个目的,就是有效地用“有性生殖”的方式使得物种能够繁衍下去。

 

“孤雌胎生”和“世代交替”

 

      既然“有性生殖”比“无性生殖”优越,是不是所有的多细胞生物都完全使用“有性生殖”的方式呢?也不是。因为“无性生殖”也有其优点,就是简单有效。动物是很“聪明”的,在“无性生殖”对物种繁衍更有效的情况下,也会采取“无性生殖”的方式。

 

      比如蚜虫,它靠吸取植物的汁液生活。在夏季,植物繁茂,食物非常丰富。这个时候迅速增加个体数,以尽可能多地“抢占地盘”,对蚜虫最有利,而进行麻烦的“有性生殖”反而会“耽误”蚜虫的时间。这个时候母蚜虫就会通过“有丝分裂”产生一种生殖细胞,其遗传物质和母体细胞一模一样,也是“二倍体”,不需要受精就可以发育成小蚜虫。这些受精卵在“妈妈”体内发育成小蚜虫,再由“妈妈”生下来,好像有胎盘的动物分娩,所以这种生殖方式叫做“孤雌胎生”(parthenogenesis and viviparity)。这些小蚜虫和它们的“妈妈”一样,都是雌性。更神奇的是,小蚜虫还在“妈妈”体内的时候,就已经开始孕育自己的下一代了。用这种“接力”的方式,蚜虫几天到十几天就能繁育一代。

 

      到了秋天,食物开始匮乏了,雌蚜虫就用“孤雌胎生”的方式,同时产出雌蚜虫和雄蚜虫。雌蚜虫和雄蚜虫进行交配,产下的受精卵在树枝上过冬,来年春天再孵化成雌蚜虫,进行“孤雌胎生”。这种把“有性生殖”和“无性生殖”交替使用的方式叫做“世代交替”(alternation of generations),为一些低等动物所使用。用这种方式,动物既可以在环境优越时用“无性生殖”的手段迅速增加数量,又可以随后用“有性生殖”来增加遗传物质的多样性。两种繁殖方式的“好处”这些动物都得到了。

 

      不过这种“世代交替”一般只适合生殖周期短的生物。对于需要数年才能繁殖一代的动物,这种方式就难有什么优越性了。所以只有在极稀罕的情况下,才可以看见一些大型动物(如鲨鱼和火鸡)进行“孤雌生殖”。

 

细菌和病毒也懂得“性”?

 

      “有性生殖”的主要“好处”,是使不同个体之间的遗传物质能够进行结合和交换,使其多样化。细菌和病毒虽然不能进行精子和卵子融合这样的“有性繁殖”方式,但是也会采取一些手段达到类似的目的。

 

      比如病毒,它基本上就是遗传物质外面包上蛋白质和一些脂类,没有细胞结构,靠自己是无法繁殖的。但是一旦进入细胞,它就可以“借用”细胞里面“现成”的原料和系统来复制自己。病毒在细胞内复制自己时,不同病毒颗粒的遗传物质就可能“见面”,也就有机会进行遗传物质的交换。不仅如此,病毒“重组”自己遗传物质的“本事”还更大。“重组”不但可以在相似的(同源的)遗传物质之间发生,还可以在不相似的遗传物质之间发生,甚至和被入侵细胞的遗传物质之间也可以进行交换。研究表明,病毒遗传物质的“重组”发生得非常频繁,是病毒进化的主要方式。

 

许多病毒以RNA(核糖核酸),而不是DNA(脱氧核糖核酸)为遗传物质。而且病毒的RNA通常是单链的。如何在单链RNA分子之间交换信息,是一个有趣的问题,也有各种假说和猜想。一种假说是,病毒在复制自己的RNA时,有关的酶可以从一个RNA分子上“跳”到另一个RNA分子上。这样用两个RNA分子作为“模板”复制出来的RNA分子自然是两种RNA分子的混合物。

 

另一种遗传物质进行重组的方法是交换彼此的RNA的片段。许多病毒的RNA不是一个分子,而是分成若干片段。在进行RNA“重组”时,来自不同颗粒的片段就可以进行交换。比如许多流感病毒的遗传物质是由8RNA片段组成的。如果人的甲型流感病毒和禽流感病毒同时感染猪,它们的遗传物质就在猪的细胞里“见面”,就有可能形成两种病毒的混合体。1957年流行的“亚洲流感病毒”(H2N2)的8RNA片段中,有5个片段来自人的流感病毒,三个片段来自鸭流感病毒。我国目前正在发生的人感染H7N9流感的病例中,病毒的RNA片段有6个来自禽流感病毒,但是为凝集素(H)和神经氨酸酶(N)编码的RNA片段来源不明,说明这种病毒很可能也是通过RNA片段的交换而形成的。

 

病毒的这些交换遗传物质的方式,虽然不是典型的“有性生殖”,但是也非常有效,并且可以对人类的健康造成重大威胁。把这些过程看成病毒的“性活动”,也未尝不可,只是没有细胞融合的过程,也没有明确的“雌性”和“雄性”之分。

 

细菌交换遗传物质的一种方式也很有趣,称为“细菌结合”(bacterial conjugation)。一个细菌和另一个细菌之间建立临时的“DNA通道”,把自己的一部分遗传物质传给另一个细菌。“细菌结合可以发生在同种细菌之间,也可以发生在不同种的细菌之间。转移的基因常常是对接受基因的细菌有利的,比如抵抗各种抗菌素的基因,利用某些化合物的基因等等,所以是细菌之间“分享”对它们有益的基因的有效方式。某种细菌一旦拥有了对抗某种抗菌素的基因,就可以用这种方式迅速传给其它细菌,让其它细菌也能抵抗这种抗菌素。

 

在“细菌结合”中,遗传物质是单向传播的,细胞之间只有短暂的“通道”,而没有细胞融合,所以不是典型的“有性生殖”。但是其后果也和病毒遗传物质的“重组”一样严重。有人把给出遗传物质的细菌看成“雄性”细菌,把接收遗传物质的细菌看成“雌性”细菌,更多地是比喻。因为细菌在用这种方式获得遗传物质后,又能提供给其它细菌。

 

细菌和病毒的“性行为”说明,遗传物质的交换和“重组”对各种生物都有巨大的“好处”,因此所有的生命形式都用适合自己的手段来做到这一点。多细胞生物的“有性生殖”形式,不过是把其中的一种手段定型化而已。

 

“性染色体”的XYZW系统和“性别决定基因”

 

      在讨论与“有性生殖”有关的各种现象之后,一个自然的问题就是,生物的性别是如何被决定的?是什么机制让身体大部分功能(比如呼吸、心跳、消化、排泄)相同的生物体向不同的方向发展,以致成为不同性别的个体?

 

      地球上的生命在分子层面上是高度单调的。这些生命都用核酸(DNARNA)来储存遗传信息,用同样的四种核苷酸来建造核酸,用同样的20种氨基酸合成蛋白质,用同样的高能化合物(ATP等)来支持各种需要能量的生命活动,等等。

 

进行“有性生殖”的动物,使用的性激素也是相同或相似的。比如所有的雄性哺乳动物、鸟类、爬行类动物都使用“睾酮”(testosterone)作为主要雄性激素,在鱼类则是结构类似的“11-酮睾酮”(11-ketotestosterone),昆虫也使用结构类似的“蜕皮素”(ecdysone)。同样,所有的雌性脊椎动物都分泌雌激素,而昆虫也分泌同样的雌激素(雌二醇estradiol和雌三醇estriol)。

 

从这些事实,我们自然会预期,动物的性决定机制也是彼此类似,“一脉相承”的。但是实际观察到的现象却令人困惑。

 

      对于哺乳动物来讲,我们最熟悉的是“性染色体”决定性别。比如人有23对染色体,其中22对是彼此非常相似的,叫做“常染色体”(autosome)。另一对在女性细胞中相似,在男性细胞中不同,叫做“性染色体”(sex chromosome)。大的叫做X染色体,小的叫做Y染色体。细胞里有两个X染色体的是女性(XX),有一个X染色体和一个Y染色体的是男性(XY)。

 

其它哺乳动物的染色体数不同,但是也用XY来决定性别。XX是雌性,而XY是雄性。除了哺乳动物,一些鱼类,两栖类、爬行类动物,以及一些昆虫(如蝴蝶)也使用XY系统来决定性别。

 

但是鸟类决定性别的染色体却不同。具有两个相同的性染色体(叫做Z,以便与XY系统相区别)的鸟是雄性(ZZ),而具有两个不同染色体的(ZW)反而是雌性。除了鸟类,某些鱼类、两栖类、爬行类动物,以及一些昆虫也使用ZW系统。

 

既然XY染色体和ZW染色体都是决定性别的染色体,它们所含的一些基因应该相同或相似吧?但出人意料的是,XY染色体里面的基因和ZW染色体里面的基因没有任何共同之处。就是同为ZW系统,蛇的ZW染色体也和鸟类的ZW染色体也没有共同之处。

     

XY系统的一个变种就是XO系统,主要为一些昆虫所使用。有两个X染色体的是雌性(XX),只有一个X染色体的是雄性(XO)。这里O不表示一个性染色体,而是表示没有(缺乏)这个染色体。比如有些果蝇,XX是雌性,XO是雄性。蝗虫也是XX为雌性,XO为雄性。既然有Y染色体的动物是雄性,没有Y的动物怎么也能成为雄性呢?而在人身上,如果缺乏Y染色体,细胞只有一个X染色体(所以相当于XO的情况),发育成的人却是女性,尽管是不正常的女性(如卵巢不能正常发育),叫做“特纳综合症”(Turner’s syndrome)。

 

ZW系统也有一个变种,就是ZO系统,其中ZZ是雄性,ZOO也表示缺失)是雌性。一些昆虫(如蟋蟀、蟑螂)就使用ZO系统。如果W对于生物发育成雌性是必要的,没有W的动物又是如何发育成雌性的呢?

 

同样为哺乳动物的鸭嘴兽,却有5条不同的X染色体和5条不同的Y染色体。雌性为X1X1X2X2X3X3X4X4X5X5,而雄性为X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5。虽然都叫X染色体,鸭嘴兽的所有5X染色体和哺乳动物的X染色体却没有任何共同之处,反而像鸟类的Z染色体。

 

如果这些现象还使人困惑得不够,一些昆虫决定性别的机制就更奇怪。比如蜜蜂和蚂蚁,雌性和雄性的遗传物质并无不同,只是雌性的遗传物质比雄性多一倍,叫做性别决定的“单双倍系统”(haplodiploidy)。“二倍体”的动物是雌性,而“单倍体”的动物是雄性。蚂蚁未受精的卵是“单倍体”的,不经受精就可以发育成蚂蚁。这样的蚂蚁都是雄性,不“干活”,只负责交配。而受精卵(“二倍体”)则发育成雌性(“蚁后”或“工蚁”)。这就产生了一个奇怪的现象:雄蚂蚁没有“父亲”,也没有“儿子”,却有“外祖父”和“外孙子”。

 

      不管如何奇怪,这些动物的性别还是由遗传因素决定的。有些动物的性别决定还受外部因素的影响,在遗传物质不变的情况下改变性别。比如外界温度就可以影响动物的性别,而且有两种方式。一种方式是,高温产生一种性别,低温产生另一种性别。比如海龟,温度高于30摄氏度时孵化出的海龟为雌性,而温度低于28度时孵化出的海龟则为雄性。另一种方式是,高温低温都产生某一性别,中间的温度产生另一性别。比如“豹纹壁虎”(Leopard gecko),在26摄氏度时只发育为雌性,30度时雌多雄少,32.5度时雄多雌少,但是到了34度又都是雌性。

 

      有些动物还能“变性”,随环境条件改变自己的性别。比如住在海葵里面的“小丑鱼”(clownfish,美国动画片“海底总动员”,Finding Nimo中的主角)群体中,最大的为雌性,次大的为雄性,其余更小的则与生殖无关。如果雌性小丑鱼死亡,次大的雄性小丑鱼就会变成雌性,取代她的位置。而原来没有生殖“任务”的小丑鱼中最大的那一个就会变成雄鱼,取代原来次大的雄鱼。

 

      这些情况说明,仅从“性染色体”或者遗传物质的总体水平是难以真正了解性别决定机制的,还应该研究决定性别的基因,因为性别的分化毕竟是靠基因的表达来控制的。

 

      决定人性别的基因的线索来自所谓的“性别反转人”:有些人的性染色体形式明明是XY,却是女性,而一些XX型的人却是男性。研究发现,一个XY女性的Y染色体上有些地方缺失,其中一个缺失的区域含有一个基因。如果这个基因发生了突变,XY型的人也会变成女性。而如果含有这个基因的Y染色体片段被转移到了X染色体上,XX型的人就会成为男性。这些现象说明,这个基因就是决定受精卵是否发育为男性的基因。Y染色体上含有这个基因的区域叫做“Y染色体性别决定区”(sex-determining region on the Y chromosome,简称SRY),这个基因也就叫做SRY基因。近一步的研究发现,许多哺乳动物(包括有胎盘哺乳动物和有袋类哺乳动物),都有SRY基因,所以SRY基因是许多哺乳动物的雄性决定基因。

 

      SRY基因不是直接导致雄性特征的发育的,而是通过由多个基因组成的“性别控制链”。SRY基因的产物先是活化SOX9基因,SOX9基因的产物又活化FGF9基因,然后再活化DMRT1基因。这个“性别控制链”上的基因,如SOX9FGF9,会抑制卵巢发育所需要的基因(比如RSPO1WNT4b-catenin)的活性,使得受精卵向雄性方向发展。

 

如果没有SRY基因(即没有Y染色体),受精卵中其它的一些基因(比如前面提到的RSPO1WNT4b-catenin)就会“活跃”起来,促使卵巢的生成。这些基因会抑制SOX9基因和FGF9基因的活性,使睾丸的形成过程受到抑制。所以男女性别的分化是两组基因相互“斗争”的结果。

 

      DMRT1基因位于哺乳动物中“性别控制链”的“下游”。人和老鼠DMRT1基因的突变都会影响睾丸的形成,说明DMRT1基因和雄性动物的发育直接有关。不仅如此,它还是鸟类的雄性决定基因,而且位于鸟类性别分化调控链的“上游”(它的“前面”没有SRY这样的基因)。DMRT1基因位于鸟类的Z性染色体上。不过和人Y染色体上的一个SRY基因就足以决定雄性性别不同,一个Z染色体上的DMRT1基因还不足以使鸟的受精卵发育成雄性,而是需要两个Z染色体上面的DMRT1基因。所以拥有一个DMRT1基因的鸟类(ZW型)是雌性。

 

      DMRT1也是决定一些鱼类雄性发育的基因。比如日本青鳉鱼(Japanese medaka fish)和哺乳动物一样,也使用XY性别决定系统。不过这种鱼的Y染色体并不含SRY基因,而是含有DMRT1基因的一个类似物,叫做“DMY”。它和哺乳动物Y染色体上的SRY一样,单个DMY基因就足以使鱼向雄性方向发展,而不像鸟类Z染色体上的DMRT1基因那样,需要两个基因(即ZZ型)才具有雄性决定能力。

 

      DMRT1基因“变身”后,还能成为“雌性决定基因”。比如使用ZW性别决定系统的爪蟾,在其W染色体上含有一个被“截短”了的DMRT1基因,叫做“DM-W”。因为其产生的蛋白质是不完全的,所以没有DMRT1的雄性决定功能。DM-W虽然在雄性决定上“成事不足”,却“败事有余”。它能干扰正常DMRT1基因的功能,使雄性发育失败。所以带有DM-W基因的W染色体的爪蟾是雌性。

 

      DMRT1基因的类似物甚至能决定低等动物的性别。比如果蝇含有一个基因叫“双性基因”(doublesex)。它转录的“信使核糖核酸”(mRNA)可以被“剪接”(splice)成两种形式,产生两种不同的蛋白质。其中一种使果蝇发育成雄性,另一种使果蝇发育成雌性。DMRT1的另一个类似物,“mab-3,和线虫(C. elegans)的性分化有关。其实“DMRT1这个名称就是“doublesex and mab-related transcription factor 1的缩写,说明这个基因有很长的进化历史,是从低等动物到高等动物(包括鸟类和哺乳类)反复使用的性别决定基因。哺乳动物不过是发展出了Soy9SRY这样的“上游”基因来驱动DMRT1基因而已。因此在基因水平上,动物决定性别的机制还是比较一致的。

 

      DMRT1基因虽然是决定动物性别的“核心基因”,但是在一些哺乳动物中,其地位却受到“排挤”。不仅被“挤”到了性别决定链的“下游”,而且被“挤”出了性染色体。比如人的DMRT1基因就位于第9染色体上,老鼠的DMRT1基因在第19染色体上。这可与解释为什么哺乳动物的XY和鸟类的ZW都是性别决定染色体,它们之间却没有共同基因,因为它们所含的性别“主控”基因是不同的,在哺乳动物是SRY,在鸟类则是DMRT1

 

人类的男性会消失吗

 

      无论是XY系统还是ZW系统,能具有双份的性染色体(比如哺乳动物雌性中的XX和鸟类雄性中的ZZ)都是比较稳定的,因为它们和总是成对的“常染色体”一样,拥有“备份,可与相互作为“模板”为对方“纠错”。但是“打单”的染色体,比如哺乳动物的Y染色体和鸟类的W染色体,就没有这么幸运了。它们因为拥有和另一个染色体不同的DNA,和对方不能有效地“配对”,被“纠错”的机会也比较小,错误和丢失就会不断积累。所以哺乳动物的X染色体和鸟类的Z染色体都比较大,也比较稳定,而哺乳动物的Y染色体和鸟类的W染色体就比较小,而且“退化”很快。

 

      “性染色体”据信是由“常染色体”发展而来的。一旦一对“常染色体”中的一个获得了“性别决定基因”,它的DNA序列就和另一个有所不同了,这就会影响它的“配对”,也是它退化的开始。在“性染色体”进化的过程中,还会和“常染色体”交换遗传物质,这样原来在“性染色体”上面的“性别决定基因”也可以被转移到“常染色体”上面去,比如DMRT1基因就已经不在人的性染色体上了。

 

      据估计,人的Y染色体在过去的3亿年间(从哺乳动物和爬行动物分开时算起)已经失去了1,393个基因,也就是每100万年丢失约4.6个基因。现在Y染色体只剩下几十个基因,按照这个速度,再有1,000万年左右,Y染色体上的基因就会被“丢光”,也许其中也包括性别决定的SRY基因。有人忧虑,那时“男人”也许就不存在了。

 

      但是如果比较人和黑猩猩的Y染色体,就会发现从约500万年前人类和黑猩猩“分道扬镳”以后,并没有失去任何基因。在2,500万年前人和恒河猴(rhesus macaque)分开以后,也只失去了一个基因。这说明每100万年丢失4.6个基因的推论是不正确的。人类Y染色体在过去几千万年中的退化也许并不如想象的那么快。

 

      究其原因,也许是因为人类的Y染色体上有8个“回文结构”(palindrome),即正读和倒读都一样的DNA序列,总共有570万碱基对(bp)。这是Y染色体的一些片段复制自己,又反向连接造成的。这些“回文结构”相当于Y染色体上的一些DNA序列也有“备份”,可以起到“常染色体”的“双份效果”,所以Y染色体现在还是有保持自己稳定性的机制的。

 

      而且就算Y染色体有一天真的消失了,男人也不一定消失。XO型的蝗虫就没有Y染色体,但是也发育成为雄性。日本的一种老鼠,叫做“裔鼠”(Ryukyu spiny rat),并没有Y染色体(相当于XO系统),但是一样有雌雄之分。也许它们已经发展出一个基因,可以替代SRY基因的作用。

 

生物在性别决定机制上是非常灵活的,我们不必为男性的将来担忧。“有性生殖”是最有利于物种保存和繁衍的生殖方式,进化过程一定会把这种繁殖方式维持下去的。我们可以继续享受“有性生殖”带给我们的多姿多彩的“有性生命历程”,包括刻骨铭心的爱情和温馨的家庭生活。

 

 

201353完成初稿

 

 

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Horandl E 2009A combinational theory for maintenance of sex, Heredity, 103(6):445-457.

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