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森林土壤碳封存:枯枝落叶同根与真菌的较量

已有 11431 次阅读 2013-4-1 20:43 |个人分类:生态研究|系统分类:科普集锦| 土壤, 森林, 真菌, 碳封存, 凋落物

最近科学网正在谈论女性科研人员如何才能更好发展的问题,很是热闹。我无暇谈论和关注这个主题,但也不时被灌入眼球的一些讨论所打扰。这几天在追踪阅读一篇非常有趣的文章中,就好几次被女性科研人员的话题所打断。但非常凑巧的是,我阅读的妙文的作者,恰好也是一名女性科研人员。

什么文章有这么大的吸引力呢?如果我说给同行听呢,估计我们可以争论一下午而不得其终,与非同行交流,估计难度就比较大了,可能主要对其重要性理解不足。不过,我还是想挑战一下,现在想就这个主题来进行学习和科普。如果这次科普成功,以后我碰到类似有意思的专业文献,就会采取这样的方法,现暂时称之为“阅读最新文献,科普生态知识”专题,也算为中共十八大提出的生态文明建设添砖加瓦,大家鼓掌!

说得这么热闹,还没有入正题。接下来还不能马上进入,因为我不得不介绍一下文章的作者,谁让人家是女性科研人员呢,现在正热着呢!Karina Clemmensen(卡琳娜克莱门森)是瑞典农业科学大学森林真菌与病理学系的研究人员。她主要的研究兴趣是将真菌群落的知识及其功能结合到生态系统框架中进行研究,尤其是与北极和北方生物群中碳平衡和气候变化相关的问题。她以前是学植物生态学的,2006年10月在哥本哈根大学完成博士论文答辩,博士论文题目为“外生菌根及北极生态系统对全球变化的响应”(Ectomycorrhiza and Arctic Ecosystem Response to Global Change)。2008年3月她到乌普萨拉做了居里夫人基金资助计划两年,现在继续留任做博士后。说到瑞典农业科学大学,再啰嗦几句。不知道大家发现没有,国外一般是很少听说有林业大学的,他们的林学系都是在农业大学的。瑞典农业科学大学是瑞典乃至北欧最好的农业大学,在全球也是非常有名的,位于瑞典东部乌普萨拉,建校于1977年。从18世纪中叶开始已经经过了200多年的发展,包括农学院、林学院、兽医学院三大学院,有20多个系。(画外音:这么多废话,实在忍受不住了!)行行行,废话到此结束,下面开始上课。

北方森林土壤是一个主要的碳汇,在全球范围内封存了16%的土壤碳,因此北方森林土壤在全球碳循环中扮演着陆地净碳汇的功能。以前,科学家们总认为土壤中大部分碳是来自植物的地上凋落物,植株通过吸收大气中的二氧化碳,最终落在地面慢慢腐烂进入土壤,因此地上植物凋落物是土壤有机质的主要来源。同样,大家的共识是,植物的地上凋落物(死亡的针叶和木质部分)是北方森林土壤碳储存的主要来源。

现在发现,这一切可能是一个误解,而消除这个误解的正是上面提到的来自瑞典农业科学大学的女性科学家Karina Clemmensen和她的同事,上周在Science周刊(2013-03-29)发表的一篇文章“Roots and Associated Fungi Drive Long-Term Carbon Sequestration in Boreal Forest”。他们发现,储存在北方森林中的碳很大比例不是从下面进入土壤的,而是通过根和它们相关的菌根真菌起作用的。绑定在土壤中的碳,有50%-70%是来自树根及周围生长的真菌。也就是说,与植物根系共生的真菌,将来自植物光合作用产物的碳直接转运到土壤中并被封存起来。同期Science中,还有专门为介绍该文写的一篇深度剖析栏目(perspectives)文章“Fungal Carbon Sequestration(真菌碳封存)。几乎在相同的时间,科普杂志“科学美国人”(Scientific American)也介绍了该文,并称“根部真菌在土壤中封存了数量惊人的碳。在生态系统过程中,落叶和树枝虽然重要,但在较量中根和真菌胜出了。”

许多土壤真菌含有细小而纤弱的菌丝,可渗透到土壤颗粒的复杂基质中,但是它们特别容易受到破坏,因此在非干扰条件下是很难直接观察到它们的活动的。Clemmensen等采用同位素标记和分子技术来推断一个普通真菌群——菌根真菌,能将碳封存在土壤中。大多数真菌物种是分解者,让人们得出其功能是将二氧化碳净释放到大气中,但菌根真菌则可能是一个例外。菌根真菌可与大多植物根系形成共生体,帮助植物从土壤中获取养分。因此,有这些真菌存在的地方,植物生长相当快。从本质上讲,真菌通过它们的植物宿主增加了去除大气中二氧化碳的能力。然后一部分碳分配给是菌根真菌,用于构建扩展到土壤的菌丝。一旦这些菌丝死亡,其组织中的碳可迅速被其他土壤微生物所分解,或者保存在土壤中多年,甚至数十年。菌根碳保留在土壤中的时间越长,对土壤碳封存的可能贡献越大。

是要理解生态系统中碳菌根的命运,Clemmensen等找到了一个非常好的研究地,那就是瑞典北部湖泊中30个岛屿中的森林,这些森林在过去5000年经历了不同数量的火灾,为比较不同森林地表的状况提供了一个广泛的土壤成分混合条件。他们用数学模型将土壤碳储量划分为来自地上的凋落物的碳和从来自根及根相关真菌的碳。该模拟方法显示,高达70%的土壤碳是根派生的,尤其是在深层土壤根密度最高的地方。该模型的研究结果得到分子生物学分析的证明,表明菌根和其他根相关的真菌占据着更深层的土壤,而分解者真菌只在浅层土壤中比较丰富。此外,通过土壤有机质的稳定同位素分析,发现其信号与菌根真菌最为接近。

这个结果强调了北方森林中菌根真菌在土壤碳封存中的核心作用。这些微生物衍生的化合物是极其多样的,因此分解者难以对付。这些物质包括残余的细胞壁、如几丁质、葡聚糖、肽聚糖或多糖。微生物残留物彼此间相互发生反应,以及与土壤中的其他化合物发生反应,形成难于轻易转化为二氧化碳的物质。如果菌根真菌产生的有机化合物是采用的这种方案,当然是很容易理解的。

菌根真菌是土壤中微生物群落的主要成分,其多度(abundance)的变化(以及对碳封存的贡献)可能具有全球性的影响。在高纬度地区,杜鹃类菌根真菌和外生菌根真菌这两组菌根真菌尤其常见,在本研究中也占据了更深的土壤。其中一些真菌会对导致全球变化的元素发生响应。例如,当外生菌根真菌暴露在大气二氧化碳浓度高的环境中时会发生增殖,而当氮富集后会下降(在城市和农业区周围的生态系统中这是极为常见的),外生菌根对碳封存的贡献也可能发生同样的改变。

在北方森林中,林火在短期和长期的时间尺度上也可能改变菌根真菌在土壤碳封存中的能力。野火减少了外生菌根真菌的多度,且林火之后真菌多度的减少会持续数年时间。从千年尺度来看,菌根真菌在频繁遭受火烧的北方森林中其贡献变小,可能是因为死亡的真菌组织在这些土壤中腐烂得更快。考虑到气候变暖很可能增加北方森林的火灾发生率,在这些地区菌根对土壤碳封存的贡献可能下降。

显然,这个发现最直接的意义是,提示目前的生态气候模型应该进行修改,需要考虑真菌的作用。只有进行这样的修订,才可更精确地预测森林管理实践(如疏伐)和环境变化是如何影响碳储存的。

当然,这个工作并非尽善尽美,还有许多值得探讨的问题。例如,考虑菌根真菌对生态系统内碳循环的影响,仍需要探讨某种特定的杜鹃类菌根真菌或外生菌根真菌土壤碳储存的持续贡献。丛枝菌根真菌(另一个主要类群)产生的糖蛋白球囊霉素被认为在土壤中呆了数十年,尚不清楚类似的化合物是否被其他菌根真菌所构建,以及在什么条件下构建。

另外,还需要更多的研究来确定是否世界范围中的更多老树(所谓的原始森林)会增加碳存储。随着树变老,它们分配给根部真菌的碳更少,但是来自老的、死亡的真菌残留物会紧紧抓住碳,而死亡的针叶和木质部分与土壤结合却很松散。可是不少其他的研究却表明菌根真菌在土壤中的作用是分解有机质,释放碳。例如,杜鹃类菌根真菌和外生菌根真菌是否会自身进行分解。这些群组中的许多成员具有瓦解和吸收土壤有机质的生理功能,而这些土壤有机质是最终导致二氧化碳产生的。最后,菌根真菌提高植物生长达到何种程度可确定有多少碳是通过死亡的植物材料沉积在土壤中的。菌根残留物的沉积,菌根真菌的分解,以及植物生长的增强,这三个过程共同决定了菌根真菌是如何影响碳储存的。这些因素是如何相互作用而形成稳定的土壤?Clemmensen在访谈中,认为是一个非常有趣而迷人的问题,但现在已经清楚的是,菌根真菌在碳封存中的作用比之前我们任何人所意识到都要更重要一些。

 

其实,关于“地上凋落物对土壤碳的贡献有限,其主要贡献来自根际微生物”这个现象,我周围也有许多同事很早就在关注了,但是他们没有找到一个办法区分最后进入土壤的碳究竟来自凋落物还是根际微生物。而Clemmensen等则结合分子条码(molecular barcode)技术和14C炸弹碳模型(bomb-carbon modeling)得到了很好的解决。这是我特别佩服他们的地方,也深感以后的研究工作想要做得出色,必须多借鉴一些非小同行的技术方法。

 

 

参考资料
[1] Fungal Carbon Sequestration, Science 29 March 2013: 1528-1529.
[2] Clemmensen et al. 2013. Roots and Associated Fungi Drive Long-Term Carbon Sequestration in Boreal Forest. Science, 339: 1615-1618.
[3] Root Fungus Stores a Surprising Amount of the Carbon Sequestered in Soil (
http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=root-fungus-stores-a-surprising)

 



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